Слайд 1Теории происхождения жизни
Ирина Ремовна Фомина (курс лекций, 2018)
Слайд 2
Возникновение жизни — процесс превращения неживой природы в живую.
Живые системы
– открытые (обмен элементами с внешней средой), сложные (элементы системы
- неоднородны), структурообразующие, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся.
На нашей Планете – органические соединения углерода – основа структуры живых систем.
В разное время относительно возникновения жизни на Земле выдвигались разные теории:
Теория самозарождения
Теория стационарного состояния жизни
Теория панспермии
Теория биохимической эволюции
1. Теория самозарождения - подробно разбиралась на лекции 10. Здесь вспомним, что Луи Пастер окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения в современных условиях. Вместе с тем, ученый не затрагивал вопроса - могли ли живые организмы возникать из неживой материи в отдаленные геологические времена, в других условиях, а также на других планетах, пока ему не принесли кусок метеорита Оргэй.
Слайд 3
Креационизм и его течения - мы уже тоже обсуждали (см.
лекцию 11) и выяснили, что это не научная теория, а
религиозно-философская концепция.
2. Теория стационарного состояния – один из вариантов механистического материализма. Земля никогда не возникала, а существовала вечно; на ней всегда были – существовали разные виды живых существ, но со временем часть из них вымерли.
В отличие от креационизма, эта теория – фальсифицируема. И она была фальсифицирована – опровергнута, например, данными современной астрономии, которые указывают на конечное время существования любых звёзд и, соответственно, планетных систем вокруг звёзд.
По современным оценкам, основанным на учете скоростей радиоактивного распада, возраст Земли, Солнца и Солнечной системы исчисляется ~4.6 млрд. лет.
Поэтому на современном этапе развития науки данная теория интересна только с исторической точки зрения.
3. Теория панспермии. Статья о Панспермии и фильм Владимира Бусаева «Космическя пыль и теория панспермии» см. на сайте: https://ru.wiki2.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B8%D1%8F
Слайд 4
Теория Панспермии предложена в 1865 немецким медиком Германом Эбергардом
Рихтером (1808-1876) и окончательно сформулирована в 1895 шведским химиком Сванте
Августом Аррениусом (1859-1927), лауреатом Нобелевской премии 1903 г. за теорию электролитической диссоциации.
В 1901 вместе с несколькими своими коллегами Аррениус путем расчетов подтвердил гипотезу британского физика Джеймса Клерка Максвелла (1831-1879; старинный шотландский род) о том, что космическая радиация оказывает давление на частицы.
Предположил, что в космическом пространстве благодаря давлению света могут переноситься споры и другие живые семена.
Например, «споры термостойких бактерий … могли попасть на Землю с Венеры в момент наибольшего сближения этих планет».
Незадолго до этого известный русский физик Пётр Николаевич Ле́бедев (1866-1912)* экспериментально доказал наличие светового давления и продемонстрировал его действие на спорах плауна (ликоподий)» (цит. по Занесение жизни из космоса на Землю. (Панспермия). М.Д.НУСИНОВ. Панспермия: развитие идеи)
*доп. Фоминой И.Р. к цитируемому тексту.
Слайд 5Группа профессоров, покинувших в 1911 г. Московский университет. Сидят: В.П. Сербский,
К.А. Тимирязев, Н.А. Умов, П.А. Минаков, А.А. Мануйлов, М.А. Мензбир,
А.Б. Фохт, В.Д. Шервинский, В.К. Цераский, С.Н. Трубецкой. Стоят: И.П. Алексинский, В.К. Рот, Н.Д. Зелинский, П.Н. Лебедев, А.А. Эйхенвальд, Г.Ф. Шершеневич, В.М. Хвостов, А.С. Алексеев, Ф.А. Рейн, Д.С. Петрушевский, Б.К. Млодзеевский, В.И. Вернадский, С.А. Чаплыгин, Н.В. Давыдов
«… Дело обстояло так: в январе с. г. возникли студенческие беспорядки, и полицейское управление по собственной инициативе взяло на себя поддержание порядка в помещениях университета, не подчиняясь ректору. При этих условиях ректор не имел возможности нести принадлежащую ему по закону ответственность за нормальное течение академической жизни в университете, и ректор проф. д-р Мануйлов (полит[ическая] экон[омия]) и его два помощника, проф. д-р М. Мензбир (сравнит[ельная] анатомия) и проф. д-р Минаков (судебная медицина), подали Совету университета прошения об отставке от занимаемых должностей. Совет согласился как с причинами этих прошений, так и с отставками. Министерство приняло отставки этих лиц как должностных лиц университета, но, кроме того, не указывая причины, уволило их из университета как профессоров и преподавателей.»
«Тогда многие из коллег изгнанных профессоров сочли своим нравственным долгом также подать в отставку … »
(Источник: Научная переписка П.Н.Лебедева.
Сост. Е.И.Погребысская. М.: Наука, 1990, с.358-366. http://ihst.ru/projects/sohist/document/letters/lebedev.htm)
Слайд 6
В настоящее время сторонники панспермии полагают, что жизнь могла быть
занесена на Землю с метеоритами и космической пылью. Такие факты
одни ученые обнаруживают, другие - опровергают…
Структуры, напоминающие ископаемых бактерий, обнаружены в метеоритах и марсианских породах. Однако твердой уверенности в биологическом происхождении этих структур пока нет.
Теория панспермии не решает принципиального вопроса о возникновении жизни, она только отдаляет его в ещё более туманное прошлое Вселенной, хотя и не может исключаться как гипотеза о начале жизни на Земле.
В России идею панспермии в той или иной мере поддерживали: В.И. Вернадский, А.В. Немилов, С.П. Костычев, П.П. Лазарев и др.
Современное состояние дискуссии о занесении бактериальных спор на Землю изложено в научно-популярной статье Елены Наймарк «Бактерии в метеоритах» (http://macroevolution.narod.ru/paleobac.htm#1).
Слайд 7
«Двенадцатикилограммовый метеорит Оргэй (Orgueil) упал в мае 1864 близ одноименной
французской деревни, расколовшись на 20 кусочков … … когда Пастеру
принесли … кусочек … он был заранее уверен в отрицательном результате. Тем не менее он тщательно подготовил опыты ... Заключение, сделанное великим ученым, гласило, что ничего живого в метеорите Оргэй нет, так что вся ответственность за жизнь на Земле лежит на Всевышнем». (цит. по Елена Наймарк «Бактерии в метеоритах»)
Фрагменты были достаточно мягкими, чтобы их можно было резать ножом, и очень скоро останки метеорита разошлись по музеям всего мира.
С тех пор метеорит Оргейль вызвал массу споров, поскольку ученые долго думали, откуда взялся органический материал, принесенный с ним — а вдруг это доказательство внеземной жизни? (цит. по Максим Савельев «10 метеоритов, о которых должен знать каждый» http://24hitech.ru/10-meteoritov-o-kotoryh-doljen-znat-kajdyi.html)
http://24hitech.ru/10-meteoritov-o-kotoryh-doljen-znat-kajdyi.html
Слайд 8Антон Образцов. В нашей галактике должны быть планеты пригодные для
жизни. 13.09.2006
(Радио Свобода © 2009 RFE-RL, Inc.htm)
Американские исследователи построили
модель развития планетных систем в течение 200 миллионов лет. Согласно полученным результатам, примерно треть звезд в галактике, имеющих планетные системы, должны иметь похожие на Землю планеты с водными океанами на поверхности и другими условиями, в которых может возникнуть жизнь земного типа.
M. Safonova, J. Murthy, Yu. A. Shchekinov. Age aspects of Habitability // Int. J. Astrobiology, 2016, 15(2), pp. 93-105
The knowledge of the age of a planet is necessary for developing a strategy for search for exoplanets carrying complex (developed) life – many confirmed potentially habitable planets are too young (orbiting Population I stars) and may not have had enough time to develop and/or sustain detectable life. In the last decade, many planets orbiting old … metal-poor Population II stars were discovered. Such planets had had enough time to develop necessary chain of chemical reactions and may carry detectable life …
Слайд 9
Есть ли жизнь вне Марса? Никита Максимов
http://www.runewsweek.ru/science/7984/
Вопрос «есть ли
жизнь на Марсе?» впору формулировать заново: была ли жизнь с
Марса перенесена на Землю? Еще недавно над сторонниками теории марсианского происхождения жизни на Земле насмехались … ни одна форма жизни не смогла бы пережить «доставку» с планеты на планету. Но теперь … возможность межпланетного путешествия доказана экспериментально.
Профессор берлинского Университета Гумбольдта Дитер Стеффлер, водивший экскурсии по метеоритному кратеру Рис в Германии, долго добивался от Центра Фраунхофера (*Институт станкостроения и кузнечно-прессовой техники им. Фраунхофера (Хемниц, Германия)) отложить на время военные заказы и разрешить произвести несколько «выстрелов» из уникальной установки, позволяющей достичь давления в 50 ГПа.
Слайд 10
Эксперимент напоминал отбор космонавтов.
Первым кандидатом стала цианобактерия Chroococcidiopsis sp.,
способная переносить мощное ультрафиолетовое облучение.
Вторым и третьим «предполетную» комиссию
прошли лишайник Xanthoria elegans и водоросль Trebouxia, выдержавшие все типы излучений.
Бактерия Bacillus subtilis проявила чудеса стойкости в шестилетнем орбитальном эксперименте НАСА, а потому стала четвертым членом «экипажа».
Рекордсмены (Bacillus subtilis и Xanthoria elegans) выдержали и 50 ГПа и 1200оС. Выживаемость – от 0.0001 до 0.000 000 01.
Слайд 11Вернемся на Землю.
Происхождение жизни. Александр Владимирович МАРКОВ
(научно-популярная статья http://macroevolution.narod.ru/paleobac.htm#1)
Время
появления жизни на Земле точно не известно… Земля сформировалась 4.5–4.6
млрд лет назад, но от первых 700-800 млн лет ее существования в земной коре практически не осталось следов.
Ископаемые организмы встречаются в основном в осадочных породах, но самые древние из известных осадочных пород (формация Ишуа в Гренландии) имеют возраст около 3.8 млрд лет.
И в них уже есть следы жизни. Правда, не совсем понятно, какой – РНК-жизни или уже современной, ДНК-белковой.
Эти следы - чисто химические, связанные с изотопным составом углерода.
*На особенности изотопного состава живой и неживой природы указывал В.И. Вернадский.
*Прим. Фоминой И.Р. К цитируемому тексту.
А. Марков, д.б.н., вед.н.с. Палеонтологич. института РАН. Член редколлегии «Журнала общей биологии». Автор более 140 научных публикаций, многочисленных научно-популярных статей, автор и ведущий научно-образовательного портала «Проблемы эволюции» http://macroevolution.narod.ru, ведущий научно-популярных программ радио «Свобода».
Слайд 12Чуть позже (3.5 млрд лет назад) начинают встречаться остатки целых
живых организмов – бактерий…
Ископаемые прокариоты (бактерии) http://macroevolution.narod.ru/_pbact.htm
В Архее и Протерозое
цианобактериальные пленки и «маты» покрывали значительные участки морского дна. В результате … образовывались строматолиты - слоистые известковые постройки. В некоторых экстремальных биотопах (… в прибрежных пересоленных лагунах в Австралии) строматолиты образуются и по сей день.
Помимо цианобактерий… существовало… разнообразие других прокариотических организмов. К сожалению, по ископаемым остаткам крайне трудно что-то сказать об их образе жизни, метаболизме и других важнейших свойствах.
Есть косвенные свидетельства, что огромные залежи железных руд в Протерозое формировались благодаря деятельности железобактерий.
Академик Алексей Юрьевич Розанов (род. 1936) — директор Палеонтол. института им. А.А. Борисяка РАН.
Coccoids bacteria in BIF (Kursk Magnetic Anomaly, Lower Proterozoic) A.Yu. ROZANOV Bacterial Paleontology
http://macroevolution.narod.ru/rozbak.htm
Слайд 13
4. Теория биохимической эволюции: голобиоз (первичность структур, наделенных способностью к
элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма) и генобиоз (первичность
молекулярной системы со свойствами генетического кода).
Академик Александр Иванович Опарин (1894-1980) - создатель теории возникновения жизни на Земле из абиотических компонентов - белково-коацерватная теория.
В 1917 - окончил естественное отделение физико-математического факультета МГУ.
В 1925 - начал читать в МГУ курс лекций.
С начала 1935 - начинает свою работу институт биохимии АН СССР, основанный Опариным совместно с академиком Алексеем Николаевичем Бахом (1857-1946).
С самого основания Института - руководил Лабораторией энзимологии, которая в будущем преобразовалась в Лабораторию эволюционной биохимии и субклеточных структур.
До 1946 он является заместителем директора, после смерти А.Н. Баха — директором этого института.
Слайд 14
В 1942—1960 А.И. Опарин заведовал кафедрой биохимии растений МГУ, где читал
курсы лекций по общей биохимии, технической биохимии, спецкурсы по энзимологии
и по проблеме происхождения жизни.
После смерти в 1951 С.И. Вавилова (брат Н.И. Вавилова) А.И. Опарин стал 2-м председателем правления Всесоюзного просветительского общества «Знание». Оставался на этому посту по 1956, когда председателем «Знания» был избран М.Б. Митин.
В 1970 - было организовано М
еждународное научное общество по изучению возникновения жизни (International Society for the Study of the Origin of Life), первым президентом, а затем почётным президентом которого был избран Опарин.
Исполком ISSOL в 1977 - учредил Золотую медаль имени А.И. Опарина, присуждаемую за важнейшие экспериментальные исследования в этой области.
Слайд 15
3 мая 1924 года на собрании Русского ботанического общества Александр
Иванович Опарин выступил с докладом «О возникновении жизни»,
в котором
предложил теорию возникновения жизни из бульона органических веществ.
В качестве протоклеток Опарин рассматривал коацерваты — органические структуры, окружённые жировыми мембранами.
Опарин полагал, что переход от химической эволюции к биологической требовал возникновения индивидуальных фазово-обособленных систем, способных взаимодействовать с окружающей средой.
Позже Опарина, независимо от него к аналогичным выводам пришел английский ученый Джон Холдейн.
Слайд 16
Джон Бёрдон Сандерсон Хо́лдейн (1892-1964) - английский биолог, популяризатор и
философ науки.
Один из основоположников современной
популяционной,
математической,
молекулярной и
биохимической генетики,
а также синтетической теории эволюции.
Член Компартии Великобритании с 1937.
Участник Первой мировой войны. В армии проникся социалистическими идеями: «Если при жизни я увижу Англию, в которой социализм сделает профессию бакалейщика такой же почётной, как и солдата, я умру счастливым».
В 1956 – протест против Суэцкой войны – покидает Англию.
В 1957 по приглашению Прасанты Чандры Махаланобиса и Джавахарлала Неру принял индийское гражданство и до 1961 руководил лабораторией генетики и биометрии в Калькутте (штат Бенгалия), после чего возглавил аналогичную гос. лабораторию в штате Орисса.
«Я подозреваю, что Вселенная не только чуднее (queerer), чем мы себе представляем, но и чуднее, чем мы можем представить»
Слайд 17
Согласно теории Опарина, процесс, приведший к возникновению жизни на Земле,
может быть разделён на три этапа:
Возникновение органических веществ
Возникновение белков
Возникновение белковых тел
В 1953 Стэнли Ллойд Миллер (1930-2007) - аспирант Чикагского университета получил 4 из 20 основных аминокислот из смеси метана, аммиака, водорода и паров воды (Эксперимент Миллера – Юри http://elementy.ru/trefil/21169).
Идея Миллера была простой: он воспроизвел атмосферу древнейшей Земли, какой она была по мнению ученых, и со стороны наблюдал за тем, что происходит.
При поддержке Гарольда Юри (Нобелевский лауреат 1934 - за открытие дейтерия) Миллер собрал простой аппарат из стеклянной сферической колбы и трубок, в котором испарявшиеся вещества циркулировали по замкнутому контуру, охлаждались и вновь поступали в колбу.
После двух недель работы системы жидкость в колбе стала приобретать темный красно-коричневый оттенок.
Чтобы сымитировать солнечное тепло, Миллер нагревал колбу на бунзеновской горелке, а чтобы получить аналог вспышек молний — вставил в стеклянную трубку два электрода.
Слайд 18
Начиная с 1953 года с помощью усложненных вариантов эксперимента Миллера—Юри… были
получены все виды биологических молекул.
20.10.08 | Химия, Науки о жизни, Науки
о Земле, Елена Наймарк (http://elementy.ru/news/430882)
Последователи Стэнли Миллера… вновь обратились к результатам старых экспериментов. Оставшиеся от тех лет материалы они исследовали новейшими методами. Выяснилось, что в экспериментах, имитировавших вулканические выбросы парогазовой смеси, синтезировался широкий спектр аминокислот и других органических соединений.
Их разнообразие оказалось больше, чем это представлялось в 50-е годы. Этот результат акцентирует внимание современных исследователей на условиях синтеза и накопления первичной высокомолекулярной органики: синтез мог активизироваться в районах извержений, а вулканические пеплы и туфы могли стать резервуаром биологических молекул.
Источники:
1) Adam P. Johnson, H. James Cleaves, Jason P. Dworkin, Daniel P. Glavin, Antonio Lazcano, Jeffrey L. Bada. The Miller Volcanic Spark Discharge Experiment // Science. 17 October 2008. V. 322. P. 404. DOI: 10.1126/science.1161527.
2) Jeffrey L. Bada, Antonio Lazcano. Prebiotic Soup—Revisiting the Miller Experiment // Science. 2 May 2003. V. 300. P. 745–746. DOI: 10.1126/science.1085145.
Слайд 19Новые результаты анализа опыта Миллера с выбросами пара.
Подчеркнуты аминокислоты,
не обнаруженные Миллером.
Обозначения аминокислот стандартные.
Рис. из обсуждаемой статьи
в Science. The Miller Volcanic Spark Discharge Experiment
Моделирование условий верхней мантии Земли на глубинах 100-150 км позволило Российским ученым синтезировать из смеси H2O и CaCO3 в присутствии FeO углеводороды с длиной молекулы до 7 атомов углерода (Кучеров В.Г. и др., ДАН, 2010, 433(3): 361-364).
Однако абиогенный синтез более сложных молекул, по мнению Опарина (1960) полипептидных, и, главное, их объединение в обособленные от окружающей среды коллоидные ансамбли (коацерватные капли), могло произойти только после постепенного остывания Земли и образования Мирового Океана.
Слайд 20Экологической нишей для синтеза, конденсации и эволюции пребиотической органики, по
современным представлениям (Wächtershäuser, 1988, 2006; Russell and Hall, 1997; Martin
and Russell, 2003), служили морские гидротермальные источники.
Кунин с соавторами (Mulkidjanian, Bychkov, Dibrova, Galperin, Koonin, 2012) более вероятной эконишей предполагают наземные, бескислородные, геотермальные системы (например, гейзеры), где высокое отношение K+/Na+ и относительно высокое содержание соединений Zn, Mn и фосфора в местах конденсации пара (прудах, озерах) соответствует ионному составу цитоплазмы современных клеток.
Кризис современной методологии - логические противоречия при попытке объяснить происхождение протоклетки.
Одно из них - законы физики запрещают возникновение в термодинамически равновесной системе (пруд) неравновесной подсистемы (протоклетки) (Матвеев, 2015).
Слайд 21Фото из Oceanography, 2005, 18(3); цит. по http://www.scorcher.ru/theory_publisher/show_art.php?id=247
«И чёрные, и
белые курильщики являются местами обитания экзотических экосистем, основу которых составляют
хемоавтотрофы.»
Эволюция протоклеток в исконно бескислородном геотермальном бассейне предполагает приток экзогенной органики, образующейся при абиогенном «фотосинтезе» (цит. по Mulkidjanian, Bychkov, Dibrova, Galperin, Koonin, 2012).
Слайд 22
«Первые биохимические (органохимические*) циклы возникли в плёнчатых ботриоидных … образованиях,
содержащих FeS, в которых железо в сульфидах принимало участие в
переносе электрона как первый аналог ферредоксина, благодаря чему … образовывался водородный потенциал...» http://www.scorcher.ru/theory_publisher/show_art.php?id=247
По мнению одних авторов (Wächtershäuser, 1990, 2006; Smith and Morowitz, 2007) это был восстановительный цитратный (ВЦ) цикл, других (Martin and Russell, 2007) – восстановительный ацетил-КоА цикл, но более высокие значения 13С/12С, чем в 3-гидроксипропионатном (3-ГП) и ВЦ циклах, свидетельствуют (Маракушев и Белоногова, 2010, 2011), о более позднем эволюционном развитии ацетил-КоА цикла.
Слайд 23
Martin W. and Russell M.J. Philos. Trans. R. Soc. London
Ser. B 2003, 358: 59-85.
A model for the origin
of life at a redox, pH and temperature gradient at a submarine hydrothermal vent.
See Russell & Hall (1997), Russell et al. (2003) for details.
The terms RNA, RNP and DNA era (instead of ‘world’) are used to emphasize that no nucleic acid evolution is possible without a supporting
geochemistry, later biogeochemistry and finally biochemistry to provide a steady flow of adequate concentrations of polymerizeable precursors (for example nucleotides) and thus to underpin any sort of replication.
Слайд 24Поскольку автотрофия - это не только использование неорганического источника энергии
и донора электронов для биосинтетических реакций, но и наличие цикла
этих реакций,
способного осуществлять фиксацию и восстановление СО2, такой CAF-бицикл [CO2 archaic fixation] мог зародиться и даже самооптимизироваться, согласно биомиметической модели Маракушева и Белоноговой в виде «сопряженных между собой циклов (ВЦ и 3-ГП) в парагенезисе с углеводородами как источниками углерода для интермедиатов цикла в гидротермальном геохимическом окружении древней Земли».
Cопряжение ВЦ и 3-ГБ циклов общей, но разнонаправленной последовательностью реакций малат ↔ фумарат ↔ сукцинат делает самовоспроизводящуюся, автокаталитическую систему еще и системой с отрицательной обратной связью, позволяющей переключать направления его функционирования в зависимости от редокс-обстановки окружающей гидротермальной среды.
Архаический путь фиксации и восстановления СО2 CAF-бицикл (адаптировано из Маракушев С.А., Белоногова О.В., ДАН, 2011, 439(2): 263-269.)
Слайд 25В цитируемой работе (Маракушев и Белоногова, 2011) прослежена обусловленная естественным
отбором дивергенция протоклеток в направлении предковых типов наиболее близких к
«корню жизни», а именно: Chloroflexi – фототрофы с уникальным 3-ГП бициклом (Herter et al., 2002; Zarzycki et al., 2009) и Aquificiae – глубоководные хемотрофы, усваивающие углерод по ВЦ циклу с минимальным метаболомом (Smith et al., 2006), что делает их претендентами на звание «древнейших клеток».
Слайд 26
3-ГП бицикл (адаптировано из (Zarzycki et al., 2009)). Условные обозначения:
1 – ацетил-КоА-карбоксилаза, 2 – малонил-КоА-редуктаза, 3 – пропионил-КоА-синтаза, 4
– пропионил-КоА-карбоксилаза, 5 – метилмалонил-КоА-эпимераза, 6 – метилмалонил-КоА-мутаза, 7 – сукцинил-КоА:(S)-малат-КоА-трансфераза, 8 – сукцинатдегидрогеназа, 9 – фумаратгидратаза, 10a,b,c – (S)-малил-КоА/-метилмалил-КоА/(S)-цитрамалил-КоА-лиаза (MMC-лиаза), 11 – мезаконил-С1-КоА-гидратаза (-метилмалил-КоА-дегидратаза), 12 – мезаконил-С1-КоА С1-С4 КоА-трансфераза, 13 – мезаконил-С4-КоА-гидратаза
От 3-ГП цикла его отличает наличие реакций утилизации глиоксилата.
Слайд 27В экспериментах Кондратьевой с соавторами (Kondratieva et al., 1992) показан
более короткий путь фиксации СО2 у Chloroflexi, начинающийся с реакции,
характерной для ВЦ цикла - карбоксилирования ацетил-КоА ферредоксин-зависимой пируватсинтазой с образованием пирувата, а заканчивается, как и 3-ГП цикл, расщеплением малил-КоА до ацетил-КоА и глиоксилата. Не исключено, что in vivo работают оба варианта (Кондратьева, 1996), как «отголосок» древней взаимосвязи ВЦ и 3-ГП циклов.
Слайд 28Специальный фотохимический эксперимент (Zhang and Martin, J. Am. Chem. Soc.,
2006, 128: 16032-33), показавший абиотическое протекание трех восстановительных реакций ВЦ
цикла на поверхности освещенного коллоида ZnS, при нейтральной pH и температуре 15 оС, свидетельствует, что на стадии пребиотической эволюции в порах моносульфидов металлов, обладающих свойствами полупроводникового фотокатализатора, была возможна самоорганизация не только хемоавтотрофного, но и фотоавтотрофного метаболизма.
Моделирование абиогенных фотокаталитических систем, способных к синтезу макроэргических соединений (Kolesnikov et al., 2008; Крицкий и др., 2010; и др.) и абиогенный фотосинтез/фотоселекция природных нуклеотидов (Ponnamperuma et al., 1963; Senanayake and Idriss, 2006; Powner et al., 2009; и др.) свидетельствуют о ключевой роли света в процессах предбиологической эволюции. Это подтверждает идею (Mulkidjanian et al., 2012) о зарождении жизни в наземных геотермальных системах, хотя авторы данной статьи фотокаталитический синтез органики выводят за пределы саморазвивающихся и самовоспроизводящихся гетеротрофных протоклеток.
.
Общий предок всех клеточных организмов -
протоклетка –
термофильная, анаэробная, автотрофная (хемо- или фото-), способная использовать СО2 в качестве единственного источника углерода, но ускоряющая метаболизм в присутствии экзогенной органики.
Слайд 29
Еще одна гипотеза абиогенного синтеза органических соединений:
В 60-х годах
20 века советские ученые (Стрелко и др., 1963; Высоцкий и
др., 1967) определили возможность катализного синтеза органического вещества на матрице кремниевого геля. По их данным, отвод молекулы-формирователя, с последующим сохранением матрицы, позволял осуществлять неограниченный по количеству низкотемпературный синтез исходных молекул из более простого по строению органического «сырья».
На основании экспериментов и теоретических разработок Стрелко с соавторами даже высказали предположение, что «…реакции поликонденсации аминокислот, концентрируемых адсорбцией на поверхности кремнеземов, могли в свое время привести к образованию предбелков и сыграли немаловажную роль в процессе зарождения жизни на Земле».
Высоцкий З.З., Данилов В.И., Стрелко В.В. Свойства гелей поликремниевой кислоты и условия возникновения и развития жизни // Успехи современной биологии. – 1967. – 63(3). – C. 362–379.
Слайд 30
Стрелко В.В., Гущин П.П., Высоцкий З.З. О взаимодействии некоторых аминосоединений
с дегидратируемым силикагелем // Докл. АН СССР. – 1963. –
153(3). – P. 619–621.
Banerjee A.K., Laya Mimo M.S., Vera Vegas W.J. Silica gel in organic synthesis // Russian Chemical Reviews. – 2001. – 70 (11). – P. 971–990.
Примеры реакций органического синтеза при участии матрицы из поликремниевых кислот (Banerjee et al., 2001)
Слайд 31
Обобщенная гипотеза происхождения простейших элементов живой материи, трансформации первичной атмосферы
и образования залежей гидрата метана (УФН, 2007, 117(2):183-206)
В.Е. Островский (http://ufn.ru/ru/authors/ostrovskii_v_e/) а, Е.А. Кадышевич (http://ufn.ru/ru/authors/kadyshevich_e_a/) б
а Научно-исследовательский
физико-химический институт им. Л.Я. Карпова, Москва
б Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН, Москва
Обсуждается оригинальная гидратная гипотеза возникновения простейших элементов живой материи (Life Origination Hydrate Hypothesis; LOH-hypothesis), включающая представления о взаимозависимости и взаимообусловленности процессов возникновения жизни, трансформации первичной атмосферы и формирования залежей гидрата метана.
Впервые учитывается, что молодая Земля «пропитана» небулярным водородом. Возникновение простейших элементов живой материи рассматривается как результат термодинамически обусловленных закономерных и неизбежных химических превращений и универсальных физико-химических законов.
Согласно гипотезе простейшие элементы живой материи многократно образовывались и, возможно, образуются из метана (или другого углеводорода), селитры и фосфата в пограничных областях твердых фаз газовых гидратов простейших углеводородов. Предполагается, что явление монохиральности нуклеиновых кислот является следствием особенностей геометрии структурной матрицы.
Слайд 33Развитие теории Опарина столкнулось с проблемой:
Если спонтанно, путем случайных
безматричных синтезов в коацервате возникали единичные удачные конструкции белковых молекул
(например, эффективные катализаторы, обеспечивающие преимущество данному коацервату в росте и размножении), то как они могли копироваться для распространения внутри коацервата, а тем более для передачи коацерватам-потомкам?
ДНК способна хранить наследственную информацию, но не выполняет каталитические функции и без белков не может реплицироваться.
Белки не могут самовоспроизводиться.
Этот вопрос (цит. по Спирин, 2009) решается в рамках двух основных концепций: 1) репликация генетического материала и его трансляция возникли и эволюционировали сопряженно (Альтштейн, 1987); 2) живые органические системы развились из ансамблей молекул, способных быть матрицей и катализатором одновременно.
РНК, как казалось, играет лишь роль посредника между ДНК и белками и, в некоторых случаях, выполняет структурные (рРНК) и транспортные (тРНК) функции.
Однако именно РНК привлекла внимание исследователей 1980-х. Два важнейших открытия:
Первое – это обнаружение фермента - ревертазы и осуществляемого ею процесса обратной транскрипции, т.е. синтеза ДНК на РНК (Хоуард Мартин Темин, Дейвид Балтимор и Ренато Дульбекко - Нобелевская премия 1975).
Второе – открытие рибозимов – молекул РНК, обладающих каталитической активностью (Сидни Олтмен и Томас Чех, Нобелевская премия 1989 «за открытие каталитических свойств рибонуклеиновых кислот»).
Слайд 34Идея РНК мира была впервые высказана Карлом Ричардом Вёзе в
1967, позже развита Лесли Оргелем и окончательно сформулирована Уолтером Гильбертом
в 1986.
К. Вёзе (1928 – 30.12.2012) смог найти «универсальную» молекулу, которая присутствует у всех организмов и связана с синтезом белка.
16S рРНК содержит 1500 нуклеотидов. Эта субъединица оказалась очень удобной для сравнения отрезков и определения родства. Оказалось, что все организмы хорошо ложатся на филогенетическое древо, которое Вёзе и издал в 1985.
Слайд 35
Уолтер Гилберт (род. 1932) познакомился с Д. Уотсоном и Ф. Криком
в Кембридже, когда был там в аспирантуре.
К 1960 Джеймс Уотсон
перешел на работу в Гарвард и возобновил дружеские отношения с Гилбертом.
В ответ на просьбу Уотсона помочь выделить мРНК Гилберт с удовольствием взялся за экспериментальную работу, и в его жизни начался длительный период исследований в области молекулярной биологии.
Половина Нобелевской премии по химии в 1980 была присуждена Уолтеру Гилберту и Фредерику Сенгеру «за вклад в определение последовательности оснований в нуклеиновых кислотах». Другая половина - Полу Бергу за подобное же исследование.
В начале 1980-х в лаборатории Т. Чеха и С. Олтмана была открыта каталитическая способность РНК. По аналогии с энзимами РНК-катализаторы были названы рибозимами, за их открытие была присуждена Нобелевская премия - 1989.
Более того, оказалось, что активный центр рибосом содержит большое количество рРНК. Также РНК способны создавать двойную цепочку и самореплицироваться.
Слайд 36
Томас Роберт Чех (род. 1947). Сын врача. Дедушки и прадедушки
чешского происхождения.
Сидни Олтмен (род. 1939). Как и Томас Чех, из
семьи иммигрантов.
В 1970-1980-х С. Олтмен и Т.Чех изучали, каким образом генетический код переносится от ДНК к РНК. Им было известно, что часть генетической информации не является обязательной и от нее надо избавиться в молекуле РНК, прежде чем та начнет использоваться клеткой.
В поисках решения этой задачи они открыли, что ферментативную функцию берет на себя не белок, а каталитическая РНК.
При этом каталитическая активность данных молекул РНК чувствительнейшим образом зависит от их трехмерной структуры, как это имеет место и в случае белковых ферментов.
Слайд 37
Так возник новый подход к истолкованию проблемы химического механизма происхождения жизни
на Земле.
Открытие Олтмена и Чеха показало, что первой биомолекулой могла быть
РНК – она отвечает требуемым параметрам —одновременно может служить и генетическим материалом, и обладать свойствами фермента.
РНК могли существовать полностью автономно, катализируя «метаболические» реакции, и самовоспроизводясь, сохраняя из «поколения» в «поколение» каталитические свойства.
Накопление случайных мутаций привело к появлению РНК, катализирующих синтез определённых белков, являющихся более эффективным катализатором, в связи с чем эти мутации закреплялись в ходе естественного отбора.
С другой стороны возникли специализированные хранилища генетической информации — ДНК.
РНК сохранились между ними как посредник.
Слайд 38
О том, как выглядели самовоспроизводящиеся РНК системы, есть разные предположения.
Чаще всего постулируется необходимость агрегирующих РНК мембран или размещения РНК
на поверхности минералов и в поровом пространстве рыхлых пород.
В 1990-е годы А.Б. Четверин с сотрудниками показали способность РНК формировать молекулярные колонии на гелях и твёрдых субстратах при создании им условий для репликации. Происходил свободный обмен молекулами, которые при столкновении могли обмениваться участками, что показано экспериментально. Вся совокупность колоний в связи с этим быстро эволюционировала.
Т.о. при развитии жизни на Земле после возникновения белкового синтеза колонии, умеющие создавать ферменты, развивались успешнее. Еще более успешными стали колонии, сформировавшие более надёжный механизм хранения информации в ДНК и, наконец, отделившиеся от внешнего мира липидной мембраной, препятствующей рассеиванию своих молекул.
А.Б. Четверин
д.б.н., профессор мол. биол, член-корр. РАН по физико-химической биологии, зав. лаб. биохимии вирусных РНК в Институте белка РАН
Слайд 39 Игорь Николаевич Сердюк, д. ф.-м.н., проф. кафедры молекулярной биологии биологического
факультета МГУ, зав. лаб. Института белка РАН, зав. гр. лаб.
нейтронной физики Объединенного института ядерных исследований (Дубна), лауреат Государственной премии СССР по науке и технике 1986 г.
За исследования структуры и функций рибосомы Нобелевская премия по химии 2009 была присуждена: Ada E. Yonath (Израиль), Venkatraman Ramakrishnan (Великобритания) и Thomas A. Steitz (США).
Слайд 40Тайна происхождения рибосом разгадана?
27.02.09 | Молекулярная биология, Эволюция, Александр Марков
Исследовав трехмерную структуру
рибосомной РНК (они сосредоточились на молекуле 23S-рРНК, которая представляет собой
основу большой субъединицы рибосомы Escherichia coli) современных бактерий, канадские биохимики из Монреальского университета (Département de Biochimie, Université de Montréal) пришли к выводу,
что рибосомы могли сформироваться в результате постепенной эволюции из очень простой маленькой молекулы РНК — «проторибосомы», способной катализировать реакцию соединения двух аминокислот.
Все остальные структурные блоки рибосомы последовательно добавлялись к проторибосоме, не нарушая ее структуру и постепенно повышая эффективность ее работы.
Источник: Konstantin Bokov, Sergey V. Steinberg. A hierarchical model for evolution of 23S ribosomal RNA // Nature. 2009. V. 457. P. 977–980.
Авторы предполагают, что переход от РНК-мира к «белковому миру» состоялся после этапа, обозначенного буквой b на рисунке. Дело в том, что те блоки рибосомы, которые показаны на рис. b, не контактируют с рибосомными белками.
Спасибо за внимание