Слайд 1Тип Plathelminthes (Плоские черви).
Общая характеристика типа. система и Экологическое разнообразие
группы. Состав типа: Turbellaria, Monogenoidea, Cestoda, Cestodaria, Trematoda, Aspidogastrea.
Класс
Turbellaria
Слайд 2Всего известно около 15 тыс. видов плоских червей. Часть видов
плоских червей — свободно-живущие, но большинство — паразиты животных.
Плоские черви
трехслойные (экто-, эндо-, мезо-), билатеральные организмы
Форма тела уплощенная листовидная. Тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении.
Слайд 3Бесполостные или паренхиматозные животные. Паренхима имеет мезодермальное происхождение и заполняет
пространство между органами.
Функции: опорную, запаса питательных веществ, важную роль
в обмене веществ.
Слайд 4Покровы представлены:
ресничный эпителий, тегумент.
однослойный эпителий или клеточным синцитием. У свободноживущих
видов кожный эпителий ресничный.
Сплошной кожно-мускульный мешок: а) кольцевые;
б) продольные; косые (спинно-брюшные или диагональные). Дорсо-вентральных мышц
Слайд 5Пищеварительная представлена передней (рот, глотка) и средней (трехветвистой) кишкой, которая
заканчивается слепо. Заднего отдела и анального отверстия нет.
Слайд 6Нервная система – типа ортогон
состоит из парного мозгового ганглия и
отходящих от него нескольких пар нервных тяжей, соединенных между собой
кольцевыми тяжами — комиссурами.
Слайд 7У свободноживущих плоских червей развиты светочувствительные глазки, обонятельные клетки и
органы равновесия— статоцисты и многочисленные сенсиллы: осязательные клетки и органы
химического чувства.
Слайд 8Выделительная система – протонефридии
Выделительная система плоских червей представлена отдельными клетками паренхимы
(атроцитами), в которых накапливаются экскреты, и протонефридиями — ветвящимися каналами,
выводящими из организма избыток жидкости с растворенными в ней продуктами обмена.
Слайд 9Протонефридии эктодермального происхождения.
звездчатыми клетками с «мерцательным пламенем» (циртоцитами),
Пучок жгутиков
звездчатых клеток направлен в выделительный канал и обеспечивает отток жидкости
из паренхимы.
Протонефридиальные канальцы соединяются в один или два выводящих канала, открывающиеся наружу выделительными порами.
Слайд 10Кровеносной системы и органов дыхания нет.
Органов дыхания нет. Свободноживущие
плоские черви дышат через кожу. Эндопаразитические виды обладают анаэробным дыханием
Слайд 11Половая система – все черви гермафродиты. Имеют половые железы и сложная система
протоков. Внутреннее оплодотворение.
Для женской половой системы у большинства
плоских червей характерно наличие желточников — желез, продуцирующих желточные клетки. Оплодотворение внутреннее.
Слайд 12Развитие может быть прямым или с метаморфозом.
Для эндопаразитов характерны
сложные жизненные циклы с чередованием обоеполого и нескольких партеногенетических поколений.
Слайд 13К типу Плоские черви относится девять классов, из которых три
включают свободноживущих червей, а шесть — исключительно паразитических.
Наиболее многочисленными
являются
класс Ресничные черви (Turbellaria),
класс Сосальщики (Trematoda),
класс Моногенеи (Monogenea)
класс Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda).
Слайд 15Раздел: Bilateria
Подраздел: Protostomia
Тип: Plathelminthes
Класс: Turbellaria
Отряд: Tricladida
- Планарии
Dendrocoelum lacteum – Молочно-белая планария
Слайд 16Класс ресничные черви Turbellaria
Свободноживущие, морские, пресноводные, редко наземные. Тело имеет
листовидную форму, вытянуто в длину и лишено придатков.
Размеры от
мм до нескольких см. окраска редко беловатая, а чаще яркая.
Всего известно более 3500 видов ресничных червей. Большинство видов ресничных встречается в морях и пресных водах, меньшее число — во влажных местах на поверхности суши, в почве.
Слайд 17Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела
обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обонятельные ямки. Рот —
на брюшной стороне тела. Размеры сильно варьируют — от микроскопических до 30—40 см.
Слайд 20В настоящее время выделяются два подкласса турбеллярий:
подкласс Архоофоры (Archoophora)
подкласс Неоофоры (Neoophora), включающие 12 отрядов.
Слайд 21Подкласс Архоофоры (Archoophora)
Это наиболее примитивные планарии, у которых нет желточников,
яйца простые, развитие нередко с метаморфозом. Имеется статоцист.
Слайд 22Отряд Бескишечные (Acoela). У них отсутствуют кишечник, протонефридии, половые протоки,
желточники.
Имеется мезодермальная и энтодермальная паренхима.
Пища заглатывается ртом и
переваривается в энтодермальной паренхиме.
Половые клетки созревают в мезодермальной паренхиме.
Нервная система — примитивный ортогон с диффузной сетью нервных тяжей. Это мелкие морские обитатели дна литоральной зоны Convolute
Слайд 23Отряд Многоветвистые (Polycladida). Кишечник многоветвистый, множественность половых желез, отсутствие желточников.
Развитие с метаморфозом. Это крупные морские формы (до 15 см).
Слайд 24Отряд макростомиды Macrostomida Macrostomum и Microstomum lincare
Отряд гнатостомудиды Gnathostomulida
Слайд 25Подкласс Неоофоры (Neoophora)
Эволюционно продвинутая группа планарий, перешедших к обитанию в
пресных водах и даже на суше. У них имеются желточники.
Яйца сложные. Развитие прямое.
Слайд 26Отряд Трехветвистые (Tricladida) — самый многочисленный по числу видов. Преимущественно
пресноводные формы, реже морские. Некоторые тропические виды планарий — наземные
обитатели.
В наших пресных водоемах часто встречаются такие крупные планарии, как молочно-белая (Dendrocoelum lacteum) длиной 2—3 см и многоглазка (Polycelis). У них трехветвистый кишечник, хорошо развиты желточники, сложная половая система. Яйца сложные. Развитие прямое.
Слайд 27Молочно белая планария - Dendrocoelum lacteum
Темная планария - Polycelis
nigra
Бурая планария - Planaria torvu
Слайд 28Отряд прямокишечные Phabdocoela или Neorhabdocoela.
Mesosfoma ehrenbergii (Эренберга).
Отряд темноцефалы Themnocephalida.
Отряд удонеллиды Udonellida.
Слайд 29Отряд Прямокишечные (Rhabdocoela) — мелкие формы, встречающиеся в морях, пресных
водах и во влажном мху на суше. Среди них имеются
и паразитические виды.
У них рот на переднем конце тела, прямой кишечник, хорошо развиты продольные стволы нервной системы, имеется сложная половая система с желточниками.
Развитие прямое.
Слайд 32Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием - называется погруженный эпителий.
Слайд 34Мелкие планарии плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные —
в основном за счет волнообразных сокращений тела.
Ползают планарии по
субстрату путем сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.
Слайд 35Кожно-мускульный мешок ресничных червей характеризуется наличием ресничного эпителия и нескольких
слоев мышц: кольцевых, продольных, диагональных.
У некоторых видов эпителий погруженного
типа. В эпителии много различных чувствующих и железистых клеток. Обильное выделение слизи помогает скольжению планарий по субстрату.
Слайд 36Специфической особенностью эпителиальных клеток планарий является наличие особых палочковидных структур
— рабдитов.
Рабдиты способны «выстреливать» из клеток наружу, разбухать, превращаясь
в ядовитую слизь. Это имеет защитное значение для планарий, а также служит средством поражения добычи.
Слайд 39Пищеварительная система планарий очень разнообразна в пределах класса и варьирует
от примитивной — без оформленного кишечника до самой сложной —
с ветвистым кишечником.
Основные отряды планарий отличаются прежде всего формой кишечника.
Слайд 40У отряда бескишечных планарий (Acoela) имеется рот на брюшной стороне
примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую
к периферическому слою мезодермальной паренхимы
Вокруг проглоченного комочка пищи образуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками. В основном они питаются диатомовыми водорослями.
Слайд 41Оформленный и довольно сложный кишечник у многоветвистых планарий (отряд Polycladida).
Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу
тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника
Слайд 42В отряде трехветвистых планарий (Tricladida) от глотки, расположенной посередине тела,
отходят три ветви кишечника.
Одна ветвь направлена к переднему концу
тела, а две — назад.
У отряда прямокишечных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишечник прямой неветвистый
Слайд 43У планарий с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи
выполняют глоточные железы.
У многих планарий наблюдается внекишечное пищеварение. Нередко
планарии нападают на довольно крупные жертвы (моллюсков, рачков — водяных осликов).
В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.
Слайд 46Выделительная система планарий протонефридиального типа.
Обычно имеется один или два
основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся
мерцательными клетками — циртоцитами.
На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами.
Слайд 48Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных турбеллярий, что связано с
их дополнительной функцией осморегуляции.
У бескишечных планарий экскреторную функцию выполняют
амебоидные клетки, накапливающие экскреты. Переполненные экскретами клетки удаляются через кожу.
Слайд 49Нервная система. У бескишечных планарий имеется парный мозговой ганглий на
переднем конце тела, от которого отходит сеть нервных тяжей.
Это
самое примитивное состояние нервной системы у ресничных червей, близкое к диффузной.
В других отрядах наблюдается упорядочивание нервной сети и формирование продольных нервных тяжей— коннективов и поперечных — комиссур, при этом образуется решетчатая нервная система — ортогон
Слайд 50
Рис. Нервная система турбеллярии (по Беклемишеву) из разных отрядов: А
— Асоela, £ — отряд, близкий к Tncladida, В —
Rhaodocoela, Г — Porycladida; 1 — мозговой ганглий, 2 — брюшные продольные стволы, Э — боковые и спинные продольные нервные стволы, 4 — комиссуры
Слайд 52Органы чувств. Кожа планарий усеяна чувствующими клетками с неподвижными длинными
ресничками, выполняющими функцию органов осязания и химического чувства.
У некоторых
видов имеется статоцист, расположенный над мозговым ганглием.
Почти у всех планарий присутствуют глаза. Обычно бывает одна пара глаз над мозговым ганглием, но у некоторых может быть несколько десятков глаз, окаймляющих весь передний конец тела.
Слайд 53Глаза планарий инвертированного типа (обращенные).
Пигментный бокал глаз частично обращен
вогнутой частью к поверхности головы. В него погружены длинные изогнутые
зрительные клетки, на расширенных концах которых находятся светочувствительные структуры.
Свет вначале проходит через тело зрительных клеток и лишь потом попадает в их светочувствительную часть. У других животных с неинвертированными глазами светочувствительные концы зрительных клеток обращены к свету.
Слайд 54Рис 117. Планария-многоглазкэ Polycoells cornula
Рис 118. Схема инвертированного
глаза планарий (по Гессе): 1 —
пигментный бокал, 2 — ядра клеток
пигментного бокала,
3 – светочувствительная часть рецелтор-ных клеток.
4 — ядра рецепторных клеток, 5 — нервные волокна,
образующие зрительный нерв
Слайд 55Половая система. Планарии — гермафродиты. В каждой особи имеются женские
и мужские половые железы — гонады.
У многих видов имеется
сложная система половых протоков и дополнительные железы
Слайд 57Мужская система представлена двумя семенниками, состоящими из семенных мешочков с
семявыносящими канальцами. Парные семяпроводы впадают в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный
орган — пенис, который открывается в половую клоаку — кожное впячивание, куда открываются и женские протоки.
В некоторых случаях семяизвергательный канал образует расширение — семенной пузырек, в котором накапливается сперма.
Нередко имеются предстательные железы, впадающие в семенной пузырек.
Слайд 58Женская половая система представлена парными яичниками и отходящими от них
яйцеводами.
На яйцеводах расположены многочисленные железки — желточники, продуцирующие желточные
клетки, переполненные желтком, необходимым для питания развивающихся яиц.
Желточники представляют собой видоизмененные части яичника, а желточные клетки гомологичны ооцитам.
Слайд 59Яйцеводы впадают во влагалище, открывающееся половым отверстием в клоаку.
У
некоторых видов в половую клоаку впадает еще и копулятивная сумка
с семяприемником, куда после спаривания попадает сперма партнера.
Оплодотворение яиц происходит позднее, после спаривания.
Слайд 60Оплодотворенная яйцеклетка вместе с группой желточных клеток покрывается скорлупой, и
образуется сложное яйцо, характерное для большинства плоских червей.
Слайд 61Наиболее примитивное состояние половой системы у бескишечных турбеллярий.
У них
отсутствуют половые протоки, желточники. При спаривании бескишечных планарий сперма вводится
в тело партнера при помощи копулятивного органа в паренхиму, где и происходит оплодотворение яиц, созревающих в паренхиме.
Яйца простые (без желточных клеток), выпадают из тела в воду через разрывы стенки тела.
Слайд 62Размножение, развитие. Развитие у некоторых морских турбеллярий (Polycladida) происходит с
метаморфозом, и из яйца выходит мюллеровская личинка
Она имеет овальную форму,
покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помогающими парить в толще воды.
На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.
Слайд 64У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться
бесполым путем.
При этом особь делится поперечными перетяжками на несколько
дочерних особей.
Слайд 66Происхождение турбеллярий.
Турбеллярии — наиболее примитивная группа плоских червей, поэтому проблема
их филогенетического происхождения связана и с эволюцией всего типа Plathelminthes.
Имеется несколько гипотез происхождения плоских червей, которые отличаются тем, что в качестве плезиоморфных групп среди ныне живущих турбеллярий рассматривались разные отряды.
Слайд 67По гипотезе Ланга, к самым примитивным турбелляриям относятся многоветвистые (Polycladida),
которые якобы сохранили элементы радиальной симметрии от предковой группы Radiata.
Среди Radiata выделяли ползающих гребневиков, которые сочетали черты радиальной симметрии с признаками билатеральных животных.
Обращалось внимание на такие черты сходства между гребневиками и многоветвистыми планариями: ресничный покров, строение пищеварительной системы с радиальными ветвями средней кишки, наличие статоциста над мозговым ганглием.
Однако сравнительное изучение эмбрионального развития турбеллярий и гребневиков доказало несостоятельность этой гипотезы. Выяснилось, что поликладиды — весьма продвинутая группа турбеллярий, а наиболее примитивны бескишечные турбеллярии.
Слайд 68гипотеза происхождения турбеллярий была предложена Граффом, а позднее поддерживалась В.
Н. Беклемишевым.
К плезиоморфным турбелляриям были отнесены бескишечные (Acoela), которых
выводили от планулообразных предков Radiata.
Но Acoela не имеют оформленного кишечника, и поэтому их нельзя было считать потомками взрослых фаз кишечнополостных и гребневиков со сложной кишечной полостью.
Авторы гипотезы допускали, что личинки предковых Radiata перешли через неотению (укорочение онтогенеза) к образованию бескишечных турбеллярий. Однако личинки современных кишечнополостных не питаются и представляют упрощенные формы в связи с образованием расселительной фазы. Если допустить происхождение плоских червей от планулоподобных, то нужно признать регресс от Radiata к Bilateria в связи с редукцией кишечника и радиально-симметричных органов.
Слайд 69Наиболее аргументирована гипотеза происхождения турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. А. В.
Иванов предложил гипотезу независимого происхождения Radiata и Bilateria от фагоцителлоподобных
предков.
Описание трихоплакса как единственного современного представителя Phagocytellozoa показывает, что такие формы очень близки к предкам бескишечных турбеллярий: ресничный покров, паренхиматозность.
Ароморфоз в происхождении турбеллярий заключался в том, что паренхима фагоцителлоподобных предков расслоилась на два функциональных пласта: внутренний — фагоцитобласт, в котором осуществлялось внутриклеточное пищеварение, и промежуточный — мезодермальную паренхиму, имеющую опорное значение.
Слайд 70У высших планарий в мезодерме формируется и мускулатура.
Погружение фагоцитобласта
внутрь тела привело к образованию рта, расположенного на нижней поверхности
тела.
Это повлекло образование билатеральной симметрии.
Эта гипотеза без натяжек объясняет простоту организации Acoela и прогресс по сравнению с фагоцителлообразными.
Из гипотезы вытекает вывод о разных путях специализации Radiata и Bilateria.
Слайд 71Согласно этой системе взглядов, гребневики и поликладиды —одни из самых
специализированных групп в разных ветвях эволюции (Radiata и Bilateria) и
потому не могут быть связаны непосредственным родством.
От бескишечных турбеллярий эволюция шла по пути усложнения организации: пищеварительной, нервной, выделительной и половой систем органов.
Слайд 72Особняком стоит гипотеза Хаджи о происхождении турбеллярий от инфузорий, о
которой уже упомянуто в связи с изложением состояния проблемы о
происхождении многоклеточных.
По Хаджи, в процессе эволюции от полиэнергидных инфузорий путем целлюляризации могли возникнуть первичные бескишечные турбеллярий с наружным ресничным эпителием и внутренней паренхимой. Если принять эту концепцию, то следует признать, что первичными многоклеточными были трехслойные животные — планарии, от которых в дальнейшем произошли такие более примитивные типы, как губки и кишечнополостные, что не соответствует постулатам учения о зародышевых листках и принципах онтофилогенеза
Слайд 73Поэтому наиболее аргументированной гипотезой происхождения турбеллярий в настоящее время следует
считать концепцию Иванова о фагоцителлоподобном предке первых билатеральных животных и
ацелоподобном предке плоских червей.