Вид и видообразование

к среде — основной результат эволюции
Эволюцию можно рассматривать как процесс

возникновения адаптации — адаптациогенез.

способность организма приспосабливаться в своем индивидуальном развитии к изменяющимся внешним

условиям.
Различают :
генотипическая адаптация — отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез)
фенотипическая адаптация —изменчивость в рамках нормы реакции, определяемой стабильным генотипом.

своим присутствием определяют большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе

за существование.
У животных - твердые покровы членистоногие, раковины моллюсков; панцири у черепах
У растений и животных - защитные образования в виде игл и колючек

беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими представителями генетически

неродственных видов хорошо защищенных от нападения хищников.
При мимикрии различают модель (объект, которому подражают) и имитатор (подражатель).

зрения
возникновение взаимных приспособлений у насекомых и цветковых растений.

воды или неблагоприятным температурам

адаптация - специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организма

в конкретной среде.
адаптации относительны

факторы — контроль отбора.
Появление в популяции нового удачного фенотипа

или особей — носителей удачных мутаций — еще нельзя рассматривать как адаптацию

признак относится не столько к особи, сколько к популяции и

виду
адаптивные проявления реакций в процессе онтогенеза - акклимации, а групповые изменения в пределах нормы реакций вида, сходные у групп особей - модификации

возникают, опережая существующие условия - швы в черепе млекопитающих
комбинативные

ад. взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом
постадаптивные адаптации. редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние - жаберные дуги

взаимодействие генов между собой - вырожденность генетического кода.
На клеточном

уровне - органеллы –компартментализация клетки – адаптация к усложнению и разнообразию клеточных функций

органов — пояса конечностей. В основе коадаптации – корреляции
Популяционно-видовые адаптации

- взаимодействие особей в пределах популяций:
половой процесс
гетерозиготность,
резерв наследственной изменчивости
плотность популяций

воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности

и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия).

языка у муравьедов)
общие, пригодные в широком спектре условий среды и

характерные для больших таксонов - крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных,
общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации.
Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов.

совершенство и приспособленность, обнаруживаемая в органическом мире, не привнесена свыше;

она — результат естественного материального процесса эволюционного развития.

новых видов
Появление нового вида - исчезает возможность сглаживания различий

– необратимый процесс.
Устранение скрещиваний - многообразие форм

около 1,2 млн. видов животных и около 500 тыс. растений.

Процесс опи­сания новых видов непрерывно про­должается (каждый год описываются сотни и тысячи новых видов насекомых и других беспозвоночных животных, микроорганизмов)
общее число существующих видов составляет, по- видимому, несколько миллионов.

обладающих общими морфофизиологическими признаками
объединенных возможностью скрещивания друг с другом
формирующих

систему популяций, которые образуют общий ареал
в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы

популяций обладает общей эволюционной судьбой

Важнейший признак вида - его генетическая устойчивость в природных условиях
обусловливает

независимость эволюционной судьбы

лишь числом зубчиков на половых гребешках гениталий у самцов, формой

слюнных желез и относительными размерами крыльев
виды-двойники, «малярийный комар» шесть видов
морфологические различия между видами не надежный критерией видовой самостоятельности

видами, филогенетически более далекими
строение ряда пигментов крови
инсулин обнаружен

только у хордовых
не может служить надежным критерием

служить надежным критерием
виды-космополиты

не нарушается когда особи близких видов могут скрещиваться и давать

плодовитое потомство
за исключением гибридной зоны оба вида остаются самостоятельными
Виды не генетически закрытые системы, а генетически устойчивые системы

- популяции
внутри популяции - недолговечные группы особей, - генетическое родство.
у

животных такие группы - демы, у растений — биотипы.

растений - экотипы и подвиды.
любой вид — это не конгломерат

популяций, а сложная система с многоуровневой иерархией групп

устойчивая система в живой природе
биологический смысл вида - образует защищенный

генофонд

популяции возникают устойчивые изменения генотипического состава
При изоляции такие эволюционные

явления могут накапливаться в популяциях под действием отбора.

(скрещивание)
вид остается единым как сложная интегрированная система.

может прерваться
оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения,

могут перестать скрещиваться - станут генетически самостоятельными.

обитала предковая форма этих чаек. Впоследствии они (биологически свя­занные либо

с побережьями морей, либо с крупными внутриконтинентальными водоемами) начали распространяться на восток и запад, образовав к нашему времени две непрерывные цепи подвидов. Особи всех соседних подвидов скрещиваются в природе и дают плодовитое потомство. В районе же Северного и Балтийского морей произошла встреча конечных звеньев восточной и западной цепи подвидов. Накопленные в процессе микроэволюции отдельных подвидов различия в биологии (особенности образа жизни, некоторые морфологические особенности и др.) оказались достаточными для возникновения двух новых видов. Если по каким-либо причинам непрерывная цепь подвидов, связывающих сегодня эти не вполне разделенные виды, где-нибудь разорвется, то возникнут два самостоятельных вида. Сейчас же видообразование в этой группе чаек находится как бы «в процессе становления» (in statu nascendi), давая нам возможность наблюдать эволюцию в действии.

рода Pachycephala (P. rufogularis и P. inornata). В ре­зультате тщательного

анализа палео­географии и палеоклиматологии уда­лось восстановить возможный путь об­разования такой странной на первый взгляд ситуации, когда один из близ­ких видов обитает лишь на неболь­шом пространстве, занимаемом другим видом. Вначале существо­вал лишь один предковый вид, имев­ший широкий ареал (В связи с наступлением засушливого пе­риода, изменений в растительности и смещении дождевых зон возникла и развилась значительная изоляция меж­ду западной и восточной частью ви­дового населения Существуя в несколько иных усло­виях и при отсутствии нивелировок достигаемых различий (при отсутствии скрещивания) две формы приобрели видовую самостоятельность. Затем вновь получила рас­пространение сравнительно влаголюби­вая растительность и западный вид смог расселиться на восток, где он встретился с родственным видом, при­обретшим какие-то специфические осо­бенности. Различия между этими преж­де генетически близкими формами ока­зались настолько значительны, что оп­ределили возможность их самостоя­тельного существования без скрещи­вания. В сравнительно недавнее время в результате нового иссушения клима­та вновь возникла изоляция между западной и восточной частями насе­ления одного из видов

может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на

периферии ареала исходного вида.
Симпатрический - новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида

посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени,

без какой-либо дивергенции исходных групп

предкового вида
Гибридогенное видообразование - новый вид может возникнуть в результате

гибридизации двух уже существующих видов

условиях.
особи-основатели несут лишь часть генетической изменчивости родительской популяции.
Популяция

от этих особей, будет менее разнообразной, гено- и фенотипически однородной (до тех пор, пока не произойдет обогащение генофонда за счет новых мутаций или пополнения за счет иммиграции).

(и фенотипической) изменчивости - вид в целом
новый вид - небольшая

изменчивость.
эффект гомозиготизации - инбридинг внутри небольшой популяции.
Какие-то гены в теряются в результате действия волн численности
утрата генетической изменчивости - сокращает число генов, вредных в гомозиготном состоянии - уменьшает генетический груз.
Популяция — основатель нового вида — получает «хороший старт» (Э. Майр).

Австралии, Новой Зеландии, являются потомками немногих особей (так, миллионы австралийских

кроли­ков ведут начало от 24 особей).
Миллионы золотистых хомячков (Mesocricetus auratus) в лабораториях всего мира происходят от одной- единственной самки. Нет сомнения, что на протяжении эволюции жизни на Земли подобные случаи были нередки и должны были привести к возникновению новых видов.

Для этого необходимо:
удачное сочетание внешних условий, - слабое

давление отбора,
вспышка индивидуальной изменчивос­и, сразу же дающая достаточный материал для действия отбора и об­разования новой формы.
Действие принципа основателя вытекает из специфики популяционных волн как элементарного эволюционного фактора; в какой-то момент истори­ческого развития генофонд численно резко сокращенной популяции опреде­лит измененную генетическую структуру группы в период последующего увеличения численности.

основателя - бу­дущий вид – несколько особей.
Они не могут

считаться новым видом – (вид — система популяций)
Видообразование - многие сотни поколений
Формы, которые по одним показателям уже являются видами, а по другим — еще нет, называются формами видового ранга (К. М. Завадский).