Слайд 1Взаимоотношения растений с другими организмами
Железова Светлана Дмитриевна, Биологический факультет МГУ
имени М.В.Ломоносова
Коалиция, 2020
Слайд 2Кто взаимодействует с растениями?
Животные
Другие растения
Бактерии
Грибы
Взаимодействия бывают:
прямые и косвенные
Полезные, нейтральные и
вредные
Слайд 3Прямые и косвенные
Консорции – связи организма с другими организмами
Консорты –
организмы, прямо или косвенно связанные с исходным организмом
Слайд 5Биотические отношения
! Обязательно пишем, кто кому что даёт или чем
вредит
Симбиоз
Слайд 6Что делают прокариоты?
Разлагают мёртвую органику (полезно или вредно?) – например,
бактерии гниения
Азотфиксируют
Слайд 8Азотфиксация
- восстановление молекулярного атмосферного азота до его соединений. К этому
процессу на нашей планете способны только прокариоты (бактерии и археи)
Процесс
происходит с помощью ферментов, одним из которых является нитрогеназа.
Слайд 9Проблемы азотфиксаторов
1)- повышенное содержание кислорода (нитрогеназа блокируется молекулярным кислородом, поэтому азотфиксация
в основном анаэробный процесс). Некоторые хитрые прокариоты выработали механизмы защиты
от повышенного содержания кислорода
2)- высокая энергозатратность процесса (для ассимиляции 1 молекулы N необходимо порядка 20 молекул АТФ. Для 1 мг азота нужно 500 мг сахарозы)
Слайд 10Виды азотфиксации
симбиотическая:
1)- ризобиальный симбиоз (бобовые+клубеньковые бактерии)
2)- актинориза
3)- цианобактериальный симбиоз
ассоциативная
несимбиотическая
Слайд 11Ризобиальный симбиоз
Бобовые в широком смысле (включая мотыльковые,
цезальпиниевые и мимозовые)
Бактерии Rhizobiaceae
(свыше 50 видов)
Клубеньки формируются при попадании бактерий в корневые волоски
триптофан гетероауксин
Rhizobium
Слайд 12Характеристика
Клубеньки как правило однолетние
Довольно эффективно: затрачивают
на
фиксацию 1 г азота 5-7 г углеводов
Около 10% продуктов
фотосинтеза идёт на фиксацию азота
Слайд 13Немного цифр
Максимальные величины клубеньковой азотфиксации составляют 680 кг N/га в
год.
В Средней России посевы бобовых фиксируют около 200 кг N/га
в год.
Чем активнее идёт азотфиксация, тем розовее клубеньки при разрезе (из-за растительных гемоглобинов)
Развитие бобовых лучше происходит на
нейтральных и слабощелочных почвах
(pH= 5,0- 8,5)
Слайд 14Бобовые образуют клубеньки в очень
широком диапазоне экологических условий
Азотфиксация ведёт к
снижению pH ризосферы, и следовательно увеличивается доступность фосфатов
Клубеньки
бывают не только на корнях и в почве.
У однолетнего бобового Sesbania rostrata на стебле образуются стеблевые мамиллы
Слайд 15Как азот поступает в почву и к другим растениям?
После отмирания
бобовых, азот достаётся другим растениям
Фитофаги могут существенно увеличить скорость транспорта
азота
Также азот может передаваться по микоризе
Слайд 16Есть азот? А если найду? А откуда?
По концентрации природного стабильного
изотопа 15N можно узнать, откуда у
растения азот
Обычно его содержание в
почве ниже, чем в атмосфере
Чем ближе его концентрация к
воздушной, тем больше растение пользуется клубеньками!
Слайд 17Актинориза
Симбионты:
многолетние двудольные (чаще - древесные) растения (200 видов из 10
семейств): ольха, облепиха, лох, казуарина..)
актиномицеты: бактерии род Frankia (облигатные симбионты,
но имеют
свободноживущую стадию)
Актиномицеты – бактерии, имеющие в жизненном цикле стадию мицелия
Слайд 18Frankia
Для азотфиксации бактериям нужен кобальт и молибден
Frankia живёт в почве,
распространяется в том числе птицами, которые для постройки гнёзд используют
почву
Споры могут долго сохраняться в почве и переносятся по воздуху
Способна фиксировать азот и в свободноживущей форме
Слайд 19Клубеньки актиноризы
Возникают после проникновения бактерии в корневой волосок
Многолетние
Имеют центральный цилиндр
На
фиксацию 1 г азота затрачивают 4,5-5,8 г углерода
У ольхи чёрной
клубеньки могут фиксировать до 210-225 кг N/га в год
Засуха замедляет фиксацию азота актиномицетами
Слайд 20Актиноризные растения
Часто являются пионерными видами и видами средних стадий первичных
сукцессий
сукцессии
– смена растительного сообщества
пионерные виды/пионеры – раньше всего заселяют местообитание
Слайд 21Механизм обогащения почвы азотом
В результате отмирания надземных и подземных частей
растения
Ольха даже не пытается забрать азот из
листьев (!) = для
листьев этих актиноризных растений характерен низкий уровень
реутилизации
Слайд 22Цианобактериальный симбиоз
Симбионты:
1)- мохообразные, диатомеи, Azolla, саговники, Gunnera), лишайники
2)- род Nostoc,
Anabaena azollae
Слайд 23Где живут симбиотические цианеи?
часто просто эпифитно на листьях растений
в гиалиновых
клетках у Sphagnum
у мохообразных Blasia и Anthoceros цианеи живут в
полостях таллома
у водного папоротника Azolla в полостях верхних лопастей вай
у саговников – в межклетниках первичной коры корня (коралловидные корни)
у Gunnera (многолетники 2 см - 6 м) на стебле и в черешках листьев. Цианобионт составляет до 1% массы растения
Слайд 24Цианеи
Во всех случаях симбиоз высок процент
гетероцист – клеток с утолщенными
стенками и способностью к азотфиксации
Интенсивность этого процесса ≈ в 7
раз выше у симбиотических цианей, чем у
свободноживущих
Интенсивность зависит от растения-
симбионта, но сильно варьирует: от 5 до 720 кг N/га год
Переносятся с помощью представителей отряда двукрылых
Слайд 25Особенности
Виды Nostoc специфичны к растениям- симбионтам
Цианеи получают защиту от высыхания
и
поедания, а также (у Gunnera) защищены от высокой концентрации кислорода,
что
позволяет функционировать нитрогеназе
В Бразилии можно выращивать сахарный тростник на одной территории более 100 лет без внесения азотных удобрений, т.к. у этого растения внутри клеток живут бактерии Acetobacter, обеспечивающие его азотом на 80-100%
Слайд 26Ассоциативная азотфиксация
Азотфиксирующие симбионты живут около поверхности листьев, корней
Особенно велики показатели
у тропических C4-злаков (до 90 кг N/га в год)
≈ 70%
свободноживущих в почве бактерий способны к фиксации N2, проблема стоит в
доступности органических веществ. Бактерии берут эти вещества из корневых выделений
У травянистых растений (сложноцветные и злаки) показатели выше, чем у деревянистых
Слайд 27Ассоциативная азотфиксация
На листьях бактерий мало, в основном они расположены около
устьиц (по 1-40
бактерий на устьице)
В основном бактерии живут около корней ( в ризосфере)
Как отличить, разлагают ли они растительные остатки или фиксируют N2? Обычно
грамположительные спорообразующие
бактерии являются деструкторами тканей, а основной процент бактерий вокруг корней - грамотрицательные
Слайд 28Несимбиотическая азотфиксация
Происходит вне связи с растениями, в
почве свободноживущими прокариотами
Подразделяется на фототрофную (цианеи) и гетеротрофную
В целом можно масштабы несимбиотической и ассоциативной азотфиксации составляют 90 млн т азота в год (более 50% суммарной
азотфиксации)
В пустынях очень важный источник азота для
почв - это корка из лишайников, цианей и мхов.
Слайд 30Зачем это всё?
Установлена структура и локализация генов азотфиксации.
С помощью
генной инженерии учёные планируют «вставить» гены азотфиксации в геном растений
и избавиться от необходимости использовать азотные удобрения в сельском хозяйстве.
Слайд 31Немного картинок для вдохновения
Слайд 33Растения и грибы
Микоризы (симбиозы)
Микогетеротрофные растения
Эндофиты
Фитопатогенные грибы
Сапротрофы
Слайд 34Микоризы
Симбиотические взаимоотношения между грибом и корнями или корнеобразными структурами (кто
кому что даёт?)
78 % высших растений имеют микоризу
Везикулярно-арбускулярная микориза (эндо-)
Эрикоидная,
арбутоидная, монотропоидная
Чехольчатая
Микориза орхидных
Слайд 36Значение микориз
Обеспечение растений соединениями фосфора, а также другими микроэлементами
Обеспечение водой
– повышение устойчивости к засухам
Перекачка органических веществ
Повышение устойчивости растений-хозяев к
патогенам и увеличение длительности жизни корней
Увеличение сопротивляемости стрессовым факторам
Уплотнение почвы около корней
Слайд 37Микогетеротрофные растения
Некоторые растения питаются за счёт грибов (получают органику):
Ладьян
Подъельник
Слайд 38Эндофиты
Грибы, живущие внутри растения
Часто поселяются в тканях злаков и многих
древесных двудольных растений
Часто образование половых стадий грибов-эндосимбионтов снижено
От нейтрализма к
паразитизму один шаг!
Слайд 39Фитопатогенные грибы
Фитофтора
Спорынья
Головня
Ржавчина
Мучнистая роса
Трутовики
Слайд 40Сапротрофы
Разлагают мёртвую органику
Часто кроме грибов некому разложить древесину (сложное строение
клеточных стенок растений)
Почему в ельниках кислая почва?
Слайд 41Растения и животные
Хищные растения
Фитофаги и способы защиты от них
Опыление
Распространение семян
Выпас
Связи:
трофические (в том числе: биотрофы, эккрисотрофы, сапротрофы), топические, фабрические, форические
Слайд 42Хищные растения
Более 600 видов из 6 семейств
На территории России –
16 видов из 4 родов
Ловчие органы
видоизменения
листьев
Что им нужно
от
животных?
Слайд 44Животные-фитофаги
Растения защищаются от фитофагов:
Избегание (пытается сделаться невкусным для животных)
Толерантность (пытается
восстановить съетую биомассу)
Слайд 45Избегание
Уход от фитофагов в пространстве и времени
Механические методы защиты
Привлечение животных
для защиты
Химические средства защиты
(токсины, пищевые
детерренты)
Слайд 46Использованные материалы
Функциональная фитоценология, синэкология растений, учебное пособие, Онипченко В.Г., 2014
Слайд 51Перечислите типы взаимодействий растений с другими организмами