Лекция 2. Экология леса. Часть 1 (сокр.).ppt

атмосферы, многолетний режим погоды в данной местности (суточный, месячный, сезонный,

годовой), который отображается ходом изменения температуры и осадков. Элементы климата: свет, тепло, осадки, влажность, состав и движение воздуха.

Значение климата:

Климат определяет характер леса.
Изменение климата во времени приводит к изменению состава лесов.
Изменение климата – главная причина деградации европейских ельников.
Климат оказывает воздействие на процессы, происходящие в растениях и почве, на генетическую дифференциацию, на межвидовую конкуренцию.
Климат влияет на историю расселения растительности и фауны.
От климата зависит продуктивность леса, сроки посева и посадки, способы обработки почвы, оборот рубки, организация и техника лесозаготовок, опасность возникновения лесных пожаров, ветровалов и буреломов.

хвойно-широколиственные леса
широколиственные леса
лесостепь
субтропики (Кавказ)

тайге, 100-120 – в средней, 120-130 – в южной), устанавливается

по числу дней с активными (эффективными температурами почвы более +5°С и воздуха более +10°С.
Сумма активных температур (более +10°С) за вегетационной период (900-2500°С в лесной зоне)
Количество атмосферных осадков за год (в таежной зоне 300-600 мм).
Минимальное количество осадков за вегетационный период.
Радиационный баланс – приход и расход солнечной энергии в тепловых единицах на единицу площади за какое-то время (50 кДж/см.кв./год – в северной подзоне тайги, 167 кДж/см.кв./год – в западной лесостепи).

Комплексные климатические показатели
Коэффициент увлажнения (КУ) Г.Н.Высоцкого. Коэффициент увлажнения в лесостепи равен 1, в лесной зоне – более 1, в полупустыне – 0,5.
КУ = Сумма осадков за год /
суммарное испарение за год
Гидротермический коэффициент (ГК) Г.Т.Селянинова. В районах достаточного увлажнения гидротермический коэффициент равен 1-2, чрезмерного увлажнения 3-4, недостаточного увлажнения – менее 1.
ГК = (Сумма осадков за вегетационный период/сумма средних температур воздуха за вегетационный период)*10.
Радиационный индекс сухости (РИС) М.И.Будыко
РИС=Радиационный баланс/
Кол-во тепла, необходимое для испарения годового кол-ва осадков

продуктивности леса предложены модели (уравнения), включающие разные климатические показатели. В

этих моделях учитываются средняя продолжительность дня в вегетационном периоде, сумма осадков за год, средняя температура самого холодного и самого теплого месяцев и другие показатели.

Недостатки моделей
Отдельные показатели климата в разных географических условиях неравнозначны.
Рост леса зависит от всех экологических факторов, а не только от климатических показателей.

Влага (В)
Модель по А.М. Рябчикову.

П = (Ос * Д) /

(36 *Б),
м.куб./га в год, где

П – потенциальная продуктивность лесных фитоценозов
Ос – количество осадков за год, мм
Д – количество декад в вегетационном периоде
Б – радиационный баланс за год, кДж/см.кв.

называют ФАР (фотосинтетически активная радиация), так как именно за счет

этой части спектра идут процессы фотосинтеза в зеленых растениях.
Справа показана схема распределения света в лесу по В.Г. Нестерову

микрофлоры.

Со светом в лесу связаны следующие явления:
Фототропизм – ростовые движения,

направленные в сторону источника света.
Фотопериодизм (свет как лимитирующий фактор) – реакция на соотношение светлого и темного периодов суток, выражающаяся в изменениях роста и развития.

степени уменьшения требовательности к свету

оценке величины прироста за вегетационный период в разных условиях освещенности.

Молодые растения разных пород затеняли деревянными щитами, конструкция которых позволяла снижать освещенность на 33 и 50%. Контрольные растения произрастали при полной освещенности. По завершению вегетационного периода измеряли высоту, протяженность корней и массу растений, выросших в условиях затенения и при полной освещенности. Опыты показали, что растения реагируют на затенение по-разному. Ель в условиях затенения имела массу на 4-9% меньше, чем при полном освещении. Для сосны эти различия достигали 60%. Из этого следует, что ель теневынослива, а сосна светолюбива.

губчатой паренхимы листьев и хвои на поперечном разрезе (анатомический метод).

Из курса анатомии растений известно, что чем светолюбивее порода, тем больше доля палисадной ткани (столбчатой паренхимы) в листьях или хвое. Результаты измерений позволили автору составить следующий ряд (по увеличению светолюбия): липа, дуб, осина, береза.
Недостаток данного метода заключается, прежде всего, в том, что даже в кроне одного дерева листья или хвоя, взятые из верхней, средней и нижней частей, существенно различаются по соотношению столбчатой и губчатой паренхим.

внутри нижней части крон исследуемых деревьев различных пород (где идет

отмирание ассимилирующих органов) при одинаковой выдержке (фотометрический метод).
У светолюбивых пород фотобумага засвечивается сильнее. За эталон принято засвечивание фотобумаги на открытом месте. Породы с ажурной кроной светолюбивы, с плотной - теневыносливы.

диаметра ствола (таксационный метод).
Автор считал - чем больше это

соотношение, тем теневыносливее древесная порода. Фактически этот показатель зависит от сомкнутости полога: чем выше сомкнутость, тем больше соотношение высоты и диаметра.
По этому признаку береза оказывается самой теневыносливой породой, так как в сомкнутых древостоях сбежистость ствола березы меньше, чем ели.

Полог древостоев может поглощать и отражать от 65 до 95%

солнечного света. В первую очередь это зависит от плотности (светопроницаемости) крон и их протяженности, сомкнутости полога и ярусности древостоя.
Метод применим для чистых по составу древостоев и простых по строению (одноярусных).

свету в пределах ее ареала существенно зависит от широты местности

и высоты над уровнем моря. Ель на севере более светолюбива, чем на юге. Расположенные на высоких освещенных местах ельники редкостойны. Сосновый подрост на юге растет в затененных местах.
В одной и той же климатической зоне отношение древесных пород к свету зависит от эдафических факторов. В борах с лишайниковым покровом древостой разрежены, а рост плохой. Лимитирующим фактором является здесь не свет и не влажность почвы, а бедность ее минерального состава. На бедных и сухих песках редкостойность сосны объясняется конкуренцией поверхностных корней.
Теневыносливость зависит от возраста дерева. У ели в возрасте до пяти лет минимальная потребность в освещенности составляет 1% от полной, далее она постепенно увеличивается до 30%. Осина и ясень в молодом возрасте теневыносливы. Это объясняется тем, что хвоя и листья в ювенильном периоде обладают высокой адаптационной способностью. Впоследствии эта способность теряется.
Наряду со световым режимом большую роль в жизни леса играет конкуренция за воду и элементы питания. Поэтому, разреживая верхний ярус древостоя при рубках ухода, мы не только улучшаем световой режим для нижних ярусов более ценных пород, удлиняем их вегетационный период, но и ослабляем корневую конкуренцию.

выражена Л.А. Ивановым (1946) и широко известна как «формула Иванова»:
M

+ m = iPT – aP1T1,
где М – масса растений; т – вес отмерших частей; i – интенсивность фотосинтеза; Р – рабочая поверхность листьев; Т – время работы фотосинтеза; a - интенсивность дыхания; Р1 – масса живых частей; Т1 – время работы дыхания.
Пути увеличения продуктивности:
Увеличение приходной части баланса, (произведения iPT) можно добиться созданием наиболее благоприятных для протекания фотосинтеза внешних условий.
Увеличение расхода органического вещества на дыхание, что впервые указал Польстер (1974). Этот путь повышения продуктивности сравнительно мало исследован физиологами.

следующему уравнению (основные статьи расхода тепла):
Б = Ф + И

+ Т,
где Ф – расход энергии на обеспечение фотосинтеза (не более 5%), И – расход тепла на физическое испарение с поверхности крон, живого напочвенного покрова и почвы (от 10 до 40%), Т – расход энергии на транспирацию (от 40 до 60%)

распространение лесов, их характер. Например, северная граница хвойного леса совпадает

с июльской изотермой +11°С; северная граница распространения дуба черешчатого приближается к годовой изотерме +3°С.
От температуры зависят такие физиологические процессы:
фотосинтез может происходить в широких пределах: от -8° до +55°С;
дыхание – от -10 и ниже до +60°С (в течение короткого периода);
деятельность ферментов – катализаторов;
транспирация;
работа корней;
растворимость СО2 и О2 в клетках.
С температурой воздуха и почвы связаны сроки наступления фенофаз:
семена прорастают при температуре +1…5°С;
стебель и листья образуются при +6...8°С;
цветение – при +15°С;
сокодвижение у березы начинается при температуре почвы на глубине 15 см 0...0,2°С при сред­ней температуре воздуха+2...+3°С;
у сосны и кедра корни и побеги начинают развиваться при +5...+6°С,
у пихты, ели, лиственницы - корни при +5...+6°С;
побеги – при +7...+10°С.

снижения теплолюбия)

каштан,
дуб,
ясень,
ильмовые,
граб,
сосна,
ольха,
береза,
пихта,

ель,
кедр,
лиственница.

Шкала П.С. Погребняка

(учитывает географическое распространение древесных пород, минимальные термохоры, сроки распускания и опадения листьев):
очень теплолюбивые (эвкалипт, кипарис);
теплолюбивые (каштан съедобный, орех грецкий, белая акация);
среднетребовательные (дуб, граб, ильмовые, ясень, липа, бук);
малотребовательные (осина, ольха серая, береза, ель, пихта, сосна, кедр, лиственница).

Древесные породы по отношению к заморозкам иногда делят на три

группы:
чувствительные – ясень, пихта, бук, ель;
относительно устойчивые – клен, лиственница, сосна;
устойчивые – ольха серая, береза, осина, рябина.

разных органов растений с учетом всего комплекса неблагоприятных термических условий

зимы, например, чередования морозов и оттепелей.

воздуха.

год, месяц).
Повышает температурные минимумы за месяц в течение года.
Уменьшает амплитуду

колебаний температуры (за год, месяц, сутки).
Снижает среднюю годовую температуру воздуха, так как максимум понижается в большей степени, чем повышается минимум.

почве, предохраняя ее от радиационного излучения.
Уменьшает отдачу тепла почвой, поскольку

под пологом древостоя ослаблено движение воздушных масс.
Летом лесная почва легче охлаждается, чем на открытом месте, а осенью труднее отдает тепло из-за повышенной влажности.
Почва в лесу зимой, как правило, промерзает на меньшую глубину.
Весной почва в лесу размерзается раньше, чем на открытом месте и начинает впитывать талые воды. Но так происходит не всегда: в малоснежные и морозные зимы почва в еловом лесу, слабо прикрытая снегом, промерзает сильнее. В северной тайге в ельниках почва промерзает даже глубже, чем на открытом месте.

среди открытой полевой местности

во избежание побивания заморозками, ожога хвои и коры надо удалять

постепенно, за два-три приема. Целесообразность постепенной рубки вызвана, прежде всего, необходимостью постепенного укрепления подроста, с учетом его адаптационной способности к температурным колебаниям.
Размещение рядов культур и коридоров при уходе за елью в северных районах с севера на юг, в южных – с запада на восток.
Создание защитного полога из устойчивых к температурным колебаниям древесных пород (система Vorwald).
Мелиорация почвы для ее утепления и улучшения воздушного режима.
Рубки ухода (на Севере они являются основным средством утепления почвы).
Разреживание густых опушек из ели и пихты с подлеском для утепления лесосеки.
В горах – посадка чувствительных к температурным крайностям древесных пород на северных склонах.

газов (аргон, неон и др.),
0,03% углекислого газа,
0,01% водорода.

В воздухе содержатся водяные пары, концентрация которых зависит от многих факторов.
В составе воздуха имеется также пыль органического происхождения – пыльца древесных и кустарниковых пород, фитонциды, эфирные масла, бактерии, вирусы и другие мельчайшие примеси и микроорганизмы.

биологически активные вещества, убивающие или подавляющие рост и развитие микроорганизмов.

очень сильно фитонцидные – пихта сибирская, дуб черешчатый, клен остролистный;
сильно фитонцидные – береза повислая, береза пушистая, сосна обыкновенная, ель, осина, лещина, черемуха, можжевельник обыкновенный;
средне фитонцидные – лиственница сибирская, ясень обыкновенный, липа мелколистная, ольха черная, кедр сибирский, рябина, желтая акация, сирень обыкновенная, жимолость татарская;
слабо фитонцидные – вяз, бересклет бородавчатый;
наименее фитонцидные – бузина красная, крушина слабительная.
Из кустарничков и травянистых растений высокими фитонцидными свойствами обладают (в порядке убывания) багульник, чеснок, лук, горчица, крапива двудомная, ландыш.

вещества в атмосфере.
По степени газоустойчивости древесные и кустарниковые породы

подразделяются на три категории:
очень устойчивые – ель колючая, туя западная, акация белая (фото Н.В.Беляевой)
средней устойчивости – можжевельник обыкновенный и виргинский, лиственница сибирская, бархат амурский, береза пушистая и повислая, дуб черешчатый, дуб красный.
неустойчивые – ель, пихта, сосна, каштан конский, рябина, ясень.

Особенно большое значение это имеет для хвойных и сережчатых лиственных

пород (сосны, ели, лиственницы, пихты, сосны кедровой, березы, осины, ольхи, дуба и др.), так как способствует их перекрестному опылению.
С помощью ветра распространяются семена большинства древесных растений. Многие из них имеют специальные приспособления (крылышки, пуховые зонтики и т.п.) для увеличения дальности разлета.
Слабый ветер содействует газообмену, притоку углекислого газа к кронам деревьев и при скорости до 5 м/с повышает интенсивность фотосинтеза, регулирует транспирацию, способствует лучшему водообмену внутри растений.
Ветер способствует перемешиванию охлажденных масс воздуха с более теплыми и тем самым уменьшает опасность образования радиационных заморозков.
Раскачивание стволов деревьев ветром положительно влияет на развитие корневой системы.
Ветер освобождает кроны от снежного покрова и перераспределяет снег на местности.

м/с:

успевает доходить до вершин деревьев. В результате гибнет их ассимиляционный

аппарат (листья и хвоя) и образуется суховершинность (фото Н.В.Беляевой).

СУХОВЕРШИННОСТЬ

одном направлении, у деревьев флагообразные кроны, изогнутые стволы (фото Н.В.Беляевой).

ФЛАГООБРАЗНОСТЬ КРОНЫ

движения ветра, в результате чего сердцевина оказывается не в центре

ствола. Ствол становится в сечении не круглым, а овальным.

ОВАЛЬНЫЕ СТВОЛЫ

в высоту и усиливается прирост по диаметру, особенно в комлевой

части. Поэтому деревья формируются кряжистыми, с резким переходом диаметра от комлевой части к вершинной, что характерно для деревьев, растущих на опушке (фото Н.В.Беляевой).

дерева охлестывают ветви другого, изреживая его крону. Особенно сильно охлестываются

ветви сосны и ели ветвями березы (фото Н.В.Беляевой).

ОХЛЕСТЫВАНИЕ

тополя, черемухи, клена ясенелистного и др.) (фото Н.В.Беляевой).
ОБЛОМ ВЕТВЕЙ

древесных пород с рыхлой и хрупкой древесиной (осина, липа, ольха,

ель, пихта), а также деревья, пораженные грибными болезнями. Наиболее уязвимы спелые и перестойные древостой (фото Н.В.Беляевой).

БУРЕЛОМ

опасность. При скорости ветра свыше 6 м/с резко усиливается скорость

распространения огня в лесу, низовые пожары переходят в верховые.

от строения корневой системы. Выделяют три типа корневых систем: стержневая

(сосна, дуб, береза); поверхностная (ель, пихта); переходная (основная часть лесообразующих пород). Древесные породы со стержневым корнем меньше других подвержены ветровалу. В наибольшей степени подвержены ветровалу породы, имеющие поверхностную корневую систему.

В Е Т Р О В А Л

со стержневой корневой системой;
формирование ветроупорных опушек (удаление крупных, старых деревьев

и деревьев с большой парусностью кроны - с большим опрокидывающим моментом);
увеличение дренированности почв, что приведет к углублению корневых систем всех пород.

10 средних высот древостоя, скорость ветра начинает снижаться.
На удалении

в 40-60 м от опушки (при высокой сомкнутости полога, в густом древостое) скорость ветра гаснет полностью.
Первоначальная скорость ветра за полосой леса восстанавливается на расстоянии, равном 50-кратной высоте древостоя (Н.С. Нестеров, 1908).
Это свойство лесных фитоценозов используется в поле- и почвозащитных полосах.