1 Сенсорные системы с волосковыми рецепторами

чувства» (т.е. орган, где расположены рецепторы) – внутреннее ухо.

а затем улитка.

бывший жгутик с микротрубоч-ками. Если есть, то всегда одна (вест.

сист.).

Стереоцилии – от 10 до 50-60; выросты клет. мембраны с актиновыми филаментами.

Волоски выходят в полость внутреннего уха; в нижней части рец-ра синаптич. контакты.

Волосковые рецепторы относятся к группе механорецепторов и возбуждаются при изгибе волосков от меньшего к большему.
Почему?
Длительное время считали, что здесь работают механочувствительные ионные каналы, которые меняют размер «прохода» при деформации
(как в системах кожной и мышечной чувствительности).

волосков от меньшего к большему.
Почему?
Длительное время считали, что здесь работают

механочувствительные ионные каналы, которые меняют размер «прохода» при деформации
(как в системах кожной и мышечной чувствительности).

белковые нити, соединяющие кончики волосков.
Было доказано существование воротного механизма и

механочувстви-тельных калиевых каналов.

Вход калия и развитие рецепторного потенциала происходят при изгибе волосков в правильном направлении; изгиб в противоположную сторону ведет к небольшому торможение активности рецептора.

и развитие рецепторного потенциала происходят при изгибе волосков в правильном

направлении; изгиб в противоположную сторону ведет к небольшому торможение активности рецептора.

Входит именно К+, а не Na+, т.к. эндолимфа, наполняющая внутреннее ухо, – уникальная среда с избытком ионов калия.

очень быстро (0.1 мс), влияя на выделение глутаминовой к-ты из

пресинапти- ческого окончания рецептора.

На верхней схеме обратите внимание на связь де- и гиперполяризации с изменениями частоты ПД в нерве. Видна адаптация (привыкание) рецептора к действию стимула.

филаменту
На этой схеме хорошо виден синапс и везикулы с глутаматом.

в их стенках в об-ласти макул (показано тем-ным) и реагируют

на линейные ускорения, в т.ч. на g.

волосков каждого рецептора настроен на «свое» направление ускорения.
Отолиты –
карбонат

кальция.

ускорения.
Далее сигнал от каждого рецептора топически («поточечно») передается в вестибулярные

ядра, нейроны которых врожденно связаны с восприятий соответствующих направлений ускорения плюс система латерального торможения помогает выделять наиболее возбужденный канал.

Чувствительность вестибулярной системы к линейным ускорениям
составляет примерно 2 см/cек2.
Дифференциальный порог (порог различения) наклонов головы вперед-назад составляет около 2о, вправо-влево – 1о.

ядра, нейроны которых врожденно связаны с восприятий соответствующих направлений ускорения

плюс система латерального торможения помогает выделять наиболее возбужденный канал.

Чувствительность вестибулярной системы к линейным ускорениям
составляет примерно 2 см/cек2.
Дифференциальный порог (порог различения) наклонов головы вперед-назад составляет около 2о, вправо-влево – 1о.

на угловые ускорения (на вращение головы):

три канала  три измерения

пространства.

В ампулах находится желатинозная купула, в которую погружены
кино- и стереоцилии рецепторных клеток.

Чувствительность вестиб. системы к угловым вращени-ям – 2-3о/cек2.

как эволюционно более древние, расположены медиальнее).

спинной мозг
в мозжечок
в средний мозг
в таламус (далее – кора больших

полу-шарий.

латеральному и медиальному вестибулоспинальным трактам (с возможностью запуска ряда врожденных

рефлексов, в т.ч. «экстренных» моносинаптических).

Медиальный тракт: прежде всего, влияние на установку головы «с ротовой щелью, параллель-ной линии горизонта». Проявляется, когда ребе-нок начинает «держать голову». При этом органы зрения и слуха приводятся в оптималь-ное для сбора информации положение.

Латеральный тракт: экстренное распрямление конечностей при потере равновесия (рефлекс возник у четвероногих; в случае человека разгибание рук при падении увеличивает вероятность травмы); здесь же – другие «древние» разгибательные движения (например, при локомоции).

движения ставшие «рутинными» после многократных повторов).

Произвольные движения: новые движения в

новых условиях; управляет кора больших полушарий, используя сенсорный (зрительный, тактильный и др.) контроль. Этапы:
(1) выбор программы – ассоциативная лобная кора;
(2) «разбиение» программы на совокупность входящих в ее состав
движений – премоторная кора (поле 6 по Бродману);
(3) запуск сокращений конкретных мышц – моторная кора (поле 4).

нейронов. Связи между ними, как правило, – результат предыдущего обучения

(формирования ассоци-аций). Такие связи начинают возникать в первые дни и недели после рождения и продолжают образовываться в течение всей жизни.

(1) «взять предмет»
(2) [ шагнуть + вытянуть руку + распрямить пальцы ]  сжать
пальцы  согнуть руку
(3) запуск cокращений сгибателей и разгибателей ног, рук и т.д.

движения; это огромный плюс.
Но существует и минус: произвольное управление

движениями «тормозит» другие высшие функции коры (точнее, конкурирует с ними).

Такое торможение снижает способность оперативно реагировать на изменения условий среды, и в ходе эволюции появился еще один тип движений – автоматизированные: при многократных повторах произвольного движения происходит запоминание его параметров.

Базальные ганглии: запоминание параметров программы (последо-вательности движений).

Мозжечок: запоминание параметров конкретных движений.

движений.
Таким образом, когда поле 6 передает сигнал на поле 4,

«копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации, меньше потреб-ность в произвольном контроле.

«копия» команд поступает на мозжечок, который запоминает параметры движений и

постепенно начинает подменять поле 6, «перекладывая» на себя его работу. Чем больше вклад мозжечка, тем больше уровень автоматизации, меньше потреб-ность в произвольном контроле.

Произ-
вольное
движение

Копия дви-
гательных
команд

Автомати-
зированное
движение

[кора наружной зоны полушарий + зубчатые ядра] – автоматизация произвольных

движ-й, запускаемых корой б.п/ш., в том числе тонких движений пальцев (игра на музыкальных инструментах, письмо), речедвиг. реакций и др.;

древняя часть [кора червя + ядра шатра] – автоматизация рефлек-торных в основе движений, обес-печивающих поддержание равно-весия (с учетом вестибулярной чувствительности); автоматизация движений глаз;

старая часть [кора внутренней зо-ны полушарий + промежуточные ядра] – автоматизация движений, обеспечивающих перемещения в пространстве (локомоция; с уче-том мышечной чувствительности).

1 – ядра шатра; 2+3 – промежуточн. ядра; 4 – зубчатые ядра; 5 – червь;
6 – полушария мозжечка.

может усиливаться за счет подключения ядер мозжечка, но над ними

– «тормозная завеса», создаваемая ГАМК-ергическими клетками Пуркинье (кора мозжечка). В связи с этим запуску движения предшествует торможение клеток Пуркинье (через звездчатые и корзинчатые клетки коры мозж-ка, лазающие волокна нижней оливы и др).

точности («пьяная походка», «топающая походка», тремор и др.).
Клетки
Пуркинье

спинной мозг
в мозжечок
в средний мозг
в таламус (далее – кора больших

полу-шарий.

Передача вестибулярной чувствительности в средний мозг идет от верхних вестибулярных ядер (ядра Швальбе).
Цель – коррекция положения глаз при перемещении головы в пространстве. Это, как и вестибулоспинальные рефлексы, в основе врожденные программы, над которыми «надстраиваются» влияния древней части мозжечка.

1

2

3

4

ядер (ядра Швальбе).
Цель – коррекция положения глаз при перемещении

головы в пространстве. Это, как и вестибулоспинальные рефлексы, в основе врожденные программы, над которыми «надстраиваются» влияния древней части мозжечка.

Передача вестибулярной чувствительности в таламус (VPM – вентральный постеромедиальный) и далее в кору.
Цель – использование вестибулярных сигналов для построения и коррекции произвольных движений.
Корковый вестибулярный центр – стенка боковой борозды со стороны височной доли; граничит со слуховой корой и центром вкуса (на дне боковой борозды в островковой доле).

4

далее в кору.
Цель – использование вестибулярных сигналов для построения

и коррекции произвольных движений.
Корковый вестибулярный центр – стенка боковой борозды со стороны височной доли; граничит со слуховой корой и центром вкуса (на дне боковой борозды в островковой доле).

4