Слайд 1Экология
Лекция 11.
Биогеоценоз и экосистема (5)
Структура растительных сообществ 20.11.17
Наименее
вероятное состояние,
1 вариант
Наиболее вероятное состояние,
70 вариантов
Слайд 2Структура растительного покрова
Слайд 3Упорядоченность и хаотичность
Максимальная хаотичность −
наиболее вероятное состояние.
Слайд 4Мысленный эксперимент Больцмана
Дано: 8 номерных шаров
Коробка разделенная
на 2 части
Вопрос: Каковы вероятности различных вариантов распределения шаров по
двум отсекам?
5
1
2
6
3
7
8
4
Слайд 51. Вариант 8 : 0 1.
Такого расположения можно добиться только
1 способом.
Число сочетаний из n по k равно:
1
4
6
7
2
5
8
3
8!
8! 0!
=
1
С
=
0
8
Слайд 62. Вариант 7 : 1 8
Вариантов
5
1
2
6
3
7
8
4
8!
1! · 7!
= 8
С
=
1
8
Слайд 71. Вариант 6 : 2 28.
Вариантов
8!
2! · 6!
= 28
С
=
2
8
7
· 8
2
=
Слайд 81. Вариант 5 : 3 56.
Вариантов
8!
3! · 5!
= 56
С
=
3
8
8·7·6
2·3
=
Слайд 91. Вариант 4 : 4
Вариантов
8!
4! · 4!
= 70
С
=
4
8
8·7·6·5
2·(2·3·4)
=
Слайд 10Таким образом:
8:0 1 0.6%
7:1 8
5%
6:2 28 17%
5:3 56 34%
4:4
70 43%
Наименее вероятное состояние
Наиболее вероятное состояние
Слайд 11Таким образом:
8:0 1 0.6%
7:1 8
5%
6:2 28 17%
5:3 56 34%
4:4
70 43%
Максимальная упорядоченность, Минимальная хаотичность
Минимальная упорядоченность, Максимальная хаотичность
Слайд 12Энтропия
В современном понимании понятие «энтропия» как мера хаотичности термодинамических систем
введено Людвигом Больцманом в 1888.
Людвиг Больцман
1844—1906
австрийский физик,
один из
основоположников статистической физики и физической кинетики.
Член многих академий мира.
Больцман Л. Лекции по теории газов. M., Гос. изд. Техн.-теор. лит., 1953. 554 с.
Слайд 13Энтропия
Через ~ 60 лет, тот же способ количественной оценки, но
как меры разнообразия (информации) предложен Клодом Шенноном 1945, позднее опубликованный
в совместной работе с Уореном Уивером (1948)
Клод Шеннон
Claude Elwood Shannon
1916 -- 2001
Уорен Уивер
Warren Weaver
(1894-1978)
Слайд 14Мера хаотичности :
(Энтропия)
При:
Слайд 15Упорядоченность и хаотичность
Какой из представленных наборов чисел характеризует упорядоченное состояние,
а какой – хаотичное ?
4, 0, 0, 0
2)
1, 1, 1, 1
Слайд 16Упорядоченность и хаотичность
Понятно, что первый.
Если бы все ячейки памяти
на жестком диске Вашего компьютера были бы заполнены по второму
варианту, то никакой информации на компьютере бы не было.
4, 0, 0, 0
2) 1, 1, 1, 1
Слайд 17Как реализуется максимальная хаотичность:
Если в формировании растительного покрова участвует 4
вида, то наиболее вероятным является состояние с равным участием этих
видов (pi):
p1 = p2 = p3 = p4 = 25%
pi = 100%
2) 1, 1, 1, 1
Слайд 18Максимальная упорядоченность
для тех же 4 видов характеризуется состоянием :
p1 =
100%, p2 = p3 = p4 0%
pi
100%
4, 0, 0, 0
Слайд 19Видовая структура: общие положения
Изучение видовой структуры растительного покрова на разных
уровнях (биогеоценоз комплекс биогеоценозов растительность и биота ландшафта
региона биома) позволяет выявить и четко сформулировать биологические и экологические законы формирования растительного покрова.
Слайд 20Видовая структура: общие положения
Ожидаемое физически равновесное состояние (с максимальной энтропией)
– все виды растений и животных представлены в равных долях
на всей пригодной для жизни территории.
Слайд 21
Четко выраженные природные зоны
(с относительно плавными переходами, занимающими 10-15%
территории).
Видовая структура: дискретные состояния
В реальности наблюдаются
дискретные состояния:
Слайд 22Смена зон и подзон на территории России по широтному (температурному)
градиенту
Слайд 23Видовая структура: дискретные состояния
2. Выраженные, дискретные типы (группы типов) лесных
биогеоценозов
(с резкими, или не резкими границами, пограничные области достигают
~ 10%)
Слайд 24Выраженные резкие границы между группами типов сообществ – болотом и
сосновым лесом
Слайд 253. Четко выраженные реализованные экониши конкретных видов животных и растений.
(например: кислица, сфагнум, ягель [Cladina stellaris])
Видовая структура: дискретные состояния
Слайд 26Видовая структура: общие положения
В то же время многие виды участвуют
в формировании и функционировании не одного, а нескольких биогеоценозов (или
даже всех биогеоценозов биома – крупные млекопитающие).
Для медведя и лося есть пища во всех типах сообществ лесной зоны.
Ursus arctos L.
Alces alces L.
Слайд 27БИОМ – крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся климатическим климаксовым
типом растительности (Одум, 1975 с. 489)
БИОМ – совокупность биогеоценозов конкретной
природной зоны: тундровый биом, таежный биом, степной биом, биом тропического дождевого леса. ( Kendy, 1975)
Слайд 28
Наибольшая хаотичность растительного покрова наблюдается на стадиях восстановления сообществ или
в постоянно нарушаемых сообществах.
При восстановлении еловых лесов, максимальная хаотичность
древесного яруса может регистрироваться
а ) на начальных стадиях (30 лет) - при возобновлении ели сразу после нарушения,
б) при давности нарушения ~ 100 лет - в длительно производных вторичных лесах с началом возобновления ели в интервале 40− 80 лет)
Слайд 29 В лишайниковых лесах
максимальная хаотичность мохово-лишайникового яруса регистрируется при
давности пожара 20--30 лет.
Минимальная -- при давности пожара > 150
лет.
Давность пожара 180 лет
Давность пожара 18 лет
Слайд 30Наряду с наибольшей хаотичностью растительного покрова, на ранних стадиях восстановления
сообществ наблюдается максимальное число видов:
− На плодородных почвах число видов
травянистых растений на лугах (ежегодно выкашиваемые территории) может достигать 40 видов м−2, в ненарушенных сообществах (еловые леса) число видов не превышает 10 видов м−2.
− Среднее число видов мохово–лишайнико-вого яруса в северных лишайниковых леса − 15 видов м−2 (давность пожара 12-40 лет), в стационарных (давность нарушения свыше 150 лет) − 5 видов м−2.
Слайд 32Пространственная структура биогеоценозов
Понятие континуум: представление о живом покрове Земли как
о непрерывном целом.
Существует мнение, что в пределах континуума любые
границы (между зонами растительности, между конкретными типами биогеоценозов) могут быть выделены только формально.
Слайд 33Основной вклад в развитие
понятия континуум внес
Роберт Уиттекер
Robert Harding Whittaker
(1920-1980)
Американский
эколог сообществ,
Community and ecosystem (1970)
Сообщества и экосистемы, 1974
Слайд 34Схема распределения популяций доминантных видов деревьев по гипотетическому градиенту в
сообществе типа «Континуум» [Whittaker, 1954, 1970], по данным о встречаемости
видов древесных растений по градиенту высоты над уровнем моря.
Вид д присутствует по всему градиенту, по видам а,г,ж,к, и о, в могут быть выделены подсообщества А,Б,В В1 и Г
Слайд 35Такие распределения реально наблюдаются в природе, что подтверждено конкретными исследованиями.
Слайд 36Современные представления
В настоящее время в значительной части как зарубежных так
и отечественных работ понятия непрерывность (континуум) и дискретность противопоставляются.
Многие исследователи
считают, что непрерывность (континуум) в большей мере соответствует реальным наблюдениям.
Дискретность растительного покрова, особенно в условиях интенсивного природопользования, считается следствием антропогенного воздействия.
Слайд 37В районах с ненарушенной растительностью границы между контурами растительного покрова
выражены достаточно резко. (Западная Камчатка, междуречье р. Колпаковки и р.
Брюмки)
2 км
Слайд 38Мало нарушенный район восточного побережья оз Умбозера (Кольский полуостров) границы
между контурами растительного покрова выражены резко.
800 м
Слайд 39Современная дискретность растительного покрова определяется интенсивным антропогенным воздействием
(окрестности Санкт
Петербурга, Петродворцовый район)
Слайд 40В мало нарушенных, естественных лесных сообществах, границы между типами лесных
биогеоценозов достаточно резкие, и приурочены к границам экотопов (различающихся по
эдафотопу).
В пределах конкретного экотопа (эдафотопа), наблюдаются плавные переходы между вариантами состояний (конкретная пп), характеризующими один и тот же тип климаксового биогеоценоза.
Слайд 42Даже при небольших давностях нарушения границы между конкретными типами сообществ
прослеживаются вполне резко
Слайд 43Границы между типами биогеоценозов при изменении условий увлажнения и частоты
нарушений в долине реки Ливы (Кольский полуостров). Кустарничково-лишайниковый сосновый
лес Осоково-сфагновое болото ерник сфагновый (заросли карликовой березки) Прирусловой березняк .
Слайд 44Граница между лишайниковыми и зеленомошными типами сосновых лесов. Давность пожара
85 лет. Долина р. Ливы (1)
Слайд 45Граница между лишайниковыми и зеленомошными типами сосновых лесов. Давность пожара
85 лет. Долина р. Ливы (2)
Слайд 46 Как непрерывность (континуум), так и дискретность являются неотъемлемыми
свойствами растительного покрова.
Слайд 47Континуум в наибольшей мере выражен в условиях восстанавливающейся растительности, при
реализации потенциальных ниш видов растений, «размывающих» границы между экотопами.
Дискретность в
наибольшей мере представлена в условиях мало нарушенного лесного покрова, при реализованных эконишах конкретных видов.
Слайд 48Вертикальная структура сообществ
Слайд 49Вертикальная структура сообществ
Основные понятия
Ярус - слой, образованный надземной частью растительного
сообщества: древесный ярус (первый подъярус древостоя, второй подъярус древостоя), ярус
подлеска …и т.д. или подземными органами растений.
Полог - горизонтальная часть яруса, сформированная однотипными морфологическими образованиями: полог крон деревьев, полог лишенных листьев древесных стволов и т.д…
Слайд 50Вертикальная структура сообществ
Основные понятия
Подлесок , группа растений, состоящая из кустарниковых,
реже древесных пород. Представители подлеска никогда не входят в древесный
ярус; в отличие от подроста они никогда не сменяют старого древостоя.
Подрост, молодое поколение леса, способное в будущем войти в верхний ярус и занять место старого древостоя, под пологом которого оно выросло.
Слайд 51Ярус и компонент
Ярус, полог – «формальные» понятия, выделяемые по внешним
признакам.
Компонент – структурно-функциональная часть биогеоценоза (экосистемы).
Компоненты растительного сообщества могут формировать
ярус.
Слайд 52Вертикальная структура бореальных лесов
Слайд 53Вертикальная структура сообществ
Основные ярусы лесов умеренного пояса
Подъярусы
Слайд 54Заросли папоротника Matteuccia struthiopteris (ежегодно заливаемая пойма р. Печоры, Приуралье)
травяной ярус
Слайд 55Широколиственный лес из клена сахарного Acer saccharum (Великие озера, Сев.
Америка)
Древесный ярус
Травяно-кустарничковый (травяной) ярус
Слайд 56Широколиственный лес из клена сахарного Acer saccharum (Великие озера, Сев.
Америка)
Полог подроста и подлесок
Слайд 57Буковый лес (Fagus orientalis) Карпаты
Древесный ярус
Травяно-кустарничковый (травяной) ярус
Слайд 58Северные сосновые леса (Pinus sylvestris) Кольский полуостров
Древесный ярус
Травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый
ярусы
Слайд 59Северные сосновые леса (Pinus sylvestris) Кольский полуостров
Древесный, травяно–кустарничковый и мохово
– лишайниковый ярусы одновременно являются и компонентами биогеоценоза.
Слайд 60Выраженная ярусность
в бореальных лесах
характерна для промежуточных стадий восстановления.
Слайд 61Осиново-березовые леса (Приуралье)
Древесный ярус четко подразделяется на подъярусы:
Древесный ярус
(14 − 18м)
из березы и осины
Полог подроста
(3
− 5 м)
из ели сибирской
Слайд 62Осиново-березовые леса (Эстония)
Древесный ярус четко подразделяется на подъярусы:
I подъярус
(18
− 30 м) из березы и осины
II подъярус
(5 − 17 м)
преимущественно из ели европейской
Слайд 63Парма - ненарушенные елово-пихтово-кедровые леса (Приуралье)
Древесный ярус и полог подроста
В
ненарушенных лесах древесный ярус невозможно разделить на выраженные слои -
подъярусы и
пологи (подрост и подлесок)
Травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы
Слайд 64Вертикальная структура
тропических дождевых лесов
Слайд 65..
Малазийские дождевые леса
malaysiaupclose.wordpress.com November 27, 2007 Jungle rainforest ecology
Выступающие, надпологовые
Полог крон древесного яруса
Подрост, подлесок,
травяной покров
Лесная подстилка
Выступающие, надпологовые
Слайд 66Дождевой тропический лес (Малайзия)
Выступающие, надпологовые
деревья
Полог крон древесного яруса
Слайд 67Нарушенные лесные сообщества тропиков и субтропиков
Джунгли (англ. jungle, от джангал,
на языке хинди и маратхи - лес, густые заросли) густые,
труднопроходимые лесокустарниковые заросли (стадии восстановления).
Сельва (Selvas, лат. Silva – лес) бразильское название влажных периодически затапливаемых (нарушаемых) экваториальных лесов в Южной Америке. Труднопроходимы, отличаются исключительным видовым разнообразием.
Слайд 68Джунгли (Малайзия), начальные стадии восстановления дождевых тропических лесов
…
Слайд 69Джунгли, начальные стадии восстановления тропических лесов, Камбоджа
Слайд 70Сельва (Коста Рика), стадия восстановления дождевых тропических лесов
В отличие от
сельвы, в первичных ненарушенных тропических лесах, лианы представлены в очень
незначительном количестве
Слайд 71Непрерывность и дискретность вертикальной структуры лесных сообществ
На начальных стадиях восстановления
после полного разрушения древесного яруса, ярусность в пределах сообщества не
выражена (0−10(30) лет после нарушения)
Выраженная ярусность в пределах древесного яруса характерна для промежуточных стадий восстановления (~ 40—150 лет).
В сообществах с большой давностью нарушения(>150 лет) ярусность не выражена.
Слайд 72Жизненные формы растений
(по Раункиеру)
Слайд 73Жизненные формы (по Раункиеру)
Раункиер Христен – Raunkiaer Christen Christiansen (1860–
1938)
Датский ботаник, в 1893–1911 гг. сотрудник королевских Ботанического сада и
Ботанического музея, в 1912–1923 гг. профессор Копенгагенского университета.
Слайд 74Жизненные формы (по Раункиеру)
Фанерофиты h > 0.5
м
Хамефиты, 0 < h < 0.5 м
Гемикриптофиты,
h = 0 м
Криптофиты, h < 0 м
Критерий: положение почек возобновления или верхушки побега по отношению к поверхности почвы в течение «неблагоприятных» периодов
Терофиты,
h 0
Терофиты − однолетники, неблагоприятные периоды переживают в виде семян
Фанерофиты h > 0.5 м
Нанофанерофиты 0.5 < h < 5
Слайд 75Жизненные формы растений (по Раункиеру)
Фанерофиты (от греч. Phaneros – хорошо
видимый) – растения, у которых почки возобновления расположены высоко над
землей.
Это деревья и кустарники до 15 подтипов по размерам: мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты
Sequoia sempervirens (D.Don) Endl.
Betula nana
Баньян, Ficus benghalensis L.,
Aesculus hippocastanum
Слайд 76Жизненные формы растений (по Раункиеру)
Хамефиты (от греч. Chemai – внизу)
– невысокие растения с почками возобновления на зимующих побегах, расположенных
вблизи поверхности земли на высоте не более 20-30 см, под защитой снежного покрова или отмерших частей растений.
Это кустарнички и полукустарнички – черника, брусника, вереск, тимьян, линнея, плауны
Вереск, Calluna vulgaris
Плаун,
Lycopodium annotinum
Брусника,
Vaccinium vitis-idaea
Тимьян ползучий,
Thymus serpyllum
Черника (Сев. Америка),
Vaccinium angustifolium
Тимьян ползучий,
Thymus serpyllum
Слайд 77Жизненные формы растений (по Раункиеру)
Гемикриптофиты (греч. Приставка геми – полу,
Cryptos – скрытый)– травянистые многолетники, у которых надземные органы отмирают,
а почки возобновления находятся на уровне почвы и защищены собственными отмершими листьями, лиственной подстилкой и снегом.
Это дерновинные злаки, травы, папоротники
Луговик дернистый, щучка,
Deschampsia cespitosa
Орляк обыкновенный,
Pterídium aquilínum
Купальница сибирская,
жарки, Trollius asiaticus
Cryptos – скрытый
Слайд 78Жизненные формы растений (по Раункиеру)
Криптофиты (греч. Cryptos – скрытый) –
растения, у которых почки возобновления располагаются под землей (геофиты) или
на дне водоемов (гидрофиты)
Это корневищные и луковичные злаки, осоки, травы,
Ла́ндыш ма́йский
Convallária majális
Пырей ползучий
Elytrigia repens
Осока острая
Carex acuta
Кувшинка белая
Nymphaеa alba
Слайд 79Жизненные формы растений (по Раункиеру)
Терофиты (греч. Tero – лето) [однолетние
растения] – переживают неблагоприятный период в виде семян или спор.
Это
однолетние растения
Укроп,
Anethum graveolens
Горох посевной,
Pisum sativum
Настурция
Tropaeolum peregrinum
Ноготки [лекарственные]
Calendula officinalis
Слайд 80Жизненные формы (по Раункиеру)
Гемикриптофиты (греч. Cryptos – скрытый приставка геми
– полу)– травянистые многолетники, у которых надземные органы отмирают, а
почки возобновления находятся на уровне почвы и защищены собственными отмершими листьями, лиственной подстилкой и снегом.
Криптофиты (греч. Cryptos – скрытый) – растения, у которых почки возобновления располагаются под землей (геофиты) или на дне водоемов (гидрофиты)
Терофиты (греч. Tero – лето) [однолетние растения] – переживают неблагоприятный период в виде семян или спор.
Слайд 831 км
Мало нарушенный Верхнее течение р. Печоры