ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ

Фундаментальной Медицины и Биологии

Специализация: Биоресурсы и Биоразнообразие
Зелеев Равиль Муфазалович,
к.б.н., доцент

кафедры зоологии и общей биологии КФУ
zeleewy@rambler.ru

Казань - 2018

причина по Аристотелю) – процесс определяется целью (финалом): зачаток органа

закладывается потому, что данный орган обязательно должен быть у взрослой особи. Этот принцип изгнан из небиологического естествознания в 17 веке (Фрэнсис Бэкон, 1561-1626), но в эмбриологии пока сохраняется
Типологический принцип (Бэр) объясняет направление развития индивида в соответствии со спецификой типа, к которому он относится. Так, у всех позвоночных обязательна закладка жаберных щелей, у тетрапод впоследствии исчезающих.
Исторический принцип (Дарвин, Геккель, Мюллер) : последовательность стадий онтогенеза определяется историей вида. А.О. Ковалевский показал наличие хорды у личинок асцидий, связав их с хордовыми животными. Для Э. Геккеля филогенез – «механическая причина» (по Аристотелю) онтогенеза, что отвергает каузальный анализ реальных механизмов онтогенеза. Гетерохронии (ретердация, акселерация) и гетеротопии, «затемняющие» биогенетический закон, составляют значительную долю эволюционных преобразований в филогении животных.
Каузально-аналитический принцип – поиск причин, носителей и конкретных механизмов онтогенетических процессов

Белоусов
Лев Владимирович
1935-2017)

3

Ковалевский Александр Онуфриевич (1840-1901)

эволюционизма (исторический принцип) дали мощный стимул развития описательной эмбриологии, продолжавшийся

почти столетие. Раскрыто поразительное разнообразие форм эмбрионального развития, что позволило перейти к сравнительно-аналитическим этапам и формированию ряда эмпирических правил и законов. Работы А.О. Ковалевского по асцидиям, И.И. Мечникова по морским ежам и низшим беспозвоночным, анализ онтогенезов в работах П.П. Иванова, А.В. Иванова, О.М. Ивановой-Казас, изучение биомеханических закономерностей онтогенезов П.Г. Светловым и мн. др.

Иванов Петр Павлович
(1878-1942)

Светлов Павел Григорьевич
(1892-1976)

Иванов Артемий Васильевич
(1906-1992)

Ольга Михайловна Иванова-Казас (1913-2015)

4

заметить, что при таком подходе поиск движущих сил эмбриогенеза в

лучшем случае выносится за пределы развивающегося индивидуума, в филогенез внутренние причины и реальные механизмы контроля над клеточной репродукцией, дифференциацией и морфогенезом остаются вне внимания исследователей.
Уязвимость этого подхода и в том, что исследователи, сосредотачиваясь на анализе морфологии, пытаются найти ключ к пониманию развития структур без учёта истории становления и преобразования молекулярных и генетических механизмов этого развития.
В настоящее время этот недостаток преодолевается, но основы каузального подхода были положены ещё в 19 веке а в полной мере развились с созданием экспериментальных подходов механики развития.
Первое описание кариокинеза - Антон Шнейдер (1873г.); описание веретена деления нематод и моллюсков Отто Бючли (1874г.); полное описание клеточного деления – Вальтер Флемминг (1882г.); установление сущности оплодотворения как слияния спермия и яйцеклетки – Оскар Гертвиг (1875г.).
«Теория зародышевой плазмы» Августа Вейсмана (1883г.)

Гертвиг Оскар (1849-1922)

Вейсман Август
(1834-1914)

5

роли физических и химических факторов в процессах дифференциации. Использование вариантов

трансплантации и гетеротрансплантаций, выявление презумптивных зачатков с помощью различных приёмов мечения бластомеров и зародышевых пластов
Уверенность в возможностях механики развития была существенно поколеблена опытами Дриша, показавшего с помощью процедур разделения бластомеров – их тотипотентности и способности порождать самостоятельные организмы
Открытие явления эмбриональной индукции Шпеманом и его школой: взаимозависимость отдельных зачатков

Вильгельм Ру
(1850-1924)

Шпеман Ханс
(1869-1941)

Дриш Ганс
(1867-1941)

Каузально-аналитический принцип

6

связи с их происхождением и родством, и применим к объектам

любой природы (например, палиндромы).
Использование понятия фрактал предполагает универсальный механизм «распаковки» разнообразия.
Два следующих языка складывались в ботанике и зоологии соответственно и несут в себе их отпечаток, хотя потенциально сферы их применения могут быть расширены до универсальных масштабов.
Последний пункт отражает новый вариант холистического восприятия Мира, также предполагая наличие универсальных (системных) законов отношения целого и частей

Сегодня будем говорить, в основном, о гомологиях, аналогиях и других вариантах описания формы…

через понятие симметрии
через понятие фрактала
в ботанике – типы ветвления, листорасположения, жилкования, и др.
через понятия гомологии и аналогии
есть ещё представления о системности и корреляциях.

Следует также учесть варианты нарушений в этих языках, например, асимметрия в первом языке

Языки описания:

Всё это вместе может быть свидетельством неблагополучия и должно стимулировать развитие универсальной терминологии

центра или оси симметрии в неизменном состоянии при каких-либо преобразованиях.
Симметрия

(«соразмерность») в биологии — закономерное расположение подобных частей тела или форм живого организма, совокупности живых организмов относительно центра или оси симметрии.

Языки описания:

через понятие симметрии
через понятие фрактала
в ботанике – типы ветвления, листорасположения, жилкования
через понятия гомологии и аналогии
представления о корреляциях и системности.

Симметрия

8

Пастер, Вернадский, Гаузе, Беклемишев,
Урманцев, Заренков

(сферическая, симметрия точки)
2. Радиальная (осевая, симметрия линии)
3. Зеркальная (билатеральная симметрия

плоскости)
4. Поступательно-вращательная (спиральная)
5. Трансляционная (метамерия вдоль оси тела)
- кристаллографический подход к изучению типов симметрии (организмы – живые кристаллы)

Николай Алексеевич Заренков (2009)
– типы симметрии:

9

или поступательная (метамерия) - части тела расположены не зеркально, а

последовательно друг за другом вдоль главной оси тела (или осей, например, позвонки «рук» офиур)

Двулучевая - гребневик

Вращательная симметрия 6-лучевого коралла

10

и логарифмическая
Турбоспираль раковин брюхоногих, головоногих, двустворчатых моллюсков, брахиопод, фораминифер.
при повороте

на определённый угол происходит совмещение актов вращения и поступательного движения.

Винтовая спираль: клетка цианеи Спирулины, вьющиеся стебли и цепляющиеся усики некоторых растений

(Симметрия скользящего отражения)

Археаспис (поздний венд)

11

Имеется центр симметрии - точка, в которой пересекается бесконечное число

осей симметрии бесконечно большого порядка. Скелеты радиолярий тяготеют к форме шара.

13

и строение скелета) с явными проявлениями асимметрии в расположении отдельных внутренних

органов (сердце, селезёнка, печень, желудок, части кишечника и др.).

14

(тренировки)
15

корейского: Су – кисть, Джок – стопа).
- диагностика заключается

в поиске на кисти и стопе в определенных зонах, являющихся отраженными рефлекторными проекциями внутренних органов, мышц, позвоночника болезненных точек соответствия (точки соответствия), указывающих на ту или иную патологию. Обладая большим количеством рецепторных полей, кисть и стопа связанна с различными частями человеческого тела. При возникновении болезненного процесса в органах тела, на кистях и стопах возникают болезненные точки «соответствия» - связанные с этими органами. Находя эти точки, можно помочь организму справиться с заболеванием путем их стимуляции

1942г. рождения

16

соотношение полов
ДП - дисперсия полов
ПД - половой диморфизм

Все новшества появляются справа. У рыб сердце находится строго посередине, но когда рыбы вышли на сушу и у них вместо жабр появилось первое лёгкое, то сердце отползло налево, чтобы уступить место. Условно говоря, правая половина в любом живом теле - «мужская», а левая - «женская». Новые эволюционные признаки идут по пути с права на лево, и от мужчин - к женщинам. Любое новшество в человеческом организме появляется с правого бока у мужчин, а заканчивает свой путь на левом боку у женщин.

ПД

ДП♂

ДП ♀

После войны мальчиков рождается в два раза больше, чем девочек. Y-хромосомы погибают намного быстрее, чем X-хромосомы: если мужчина воздерживался от сексуальных контактов две недели, то в его сперме будет на 25% меньше Y-хромосом, чем в образце, взятом непосредственно после активного периода половой жизни. В обществе, где мужчин не хватает, они живут более активной половой жизнью, и рождается больше мальчиков. И наоборот: если мужчинам приходится жить в половом воздержании при недостатке женщин, то будет рождаться больше девочек.

Благодаря Y-хромосомам у человека происходит 70% генетических мутаций. Природа создала женщин универсальным и полноценным полом, отведя мужчинам роль подопытных кроликов.

17

ветвления, листорасположения, жилкования
через понятия гомологии и аналогии
представления о корреляциях и

системности.

21

строго определённых направлениях, достигая отдельных состояний разными путями, таким образом,

внешнее сходство листьев не может быть критерием родства растений.

Мейен
Сергей Викторович
(1935-1987)

22

и аналогии, включавший 45 позиций.
В 2001 г. Ю.В. Мамкаев этот

список дополнил ещё 10 пунктами с учётом высказываний В.Н. Беклемишева (1994).

Языки описания:

через понятие симметрии
через понятие фрактала
в ботанике – типы ветвления, листорасположения, жилкования
через понятия гомологии и аналогии
представления о корреляциях и системности.

В биологии понятие гомологии старше, чем аналогии, и ведёт начало от донаучного словоупотребления. Этимологически оно использовалось для обозначения частей тела, естественно называемых одним именем: голова, глаза, конечности и т.п.
В научную сравнительно-анатомическую литературу термин «аналогия» вошёл раньше «гомологии», первоначально охватывая оба понятия. Их содержание неоднократно менялось, до сих пор оставаясь предметом дискуссий.

23

в разных областях: математике, логике, языкознании, законоведении и др., а

гомология – ещё и в органической химии.
В математике Евклид в своих «Началах» гомологичными называл стороны равносторонних треугольников, стягивающие равные углы, аналогичными – пропорциональные величины, с одним и тем же отношением

У Платона - идея «общего типа»

Евклид
(-325 - -265)

Аристотель в труде «О частях животных» употреблял понятие аналогия в широком смысле, имея в виду соответствие частей по их жизненному значению. Внешнее сходство избавляло от необходимости детально сравнивать их внутреннее строение, поскольку не всегда это было возможно.
«… много общего присуще многим животным; одним в прямом значении слова, например, ноги, перья и чешуя, другим – их аналоги. Я разумею под аналогом следующее: одним присуще лёгкое, другим оно не присуще; но то для имеющих его представляет собой лёгкое, то для других – нечто иное, взамен него; и у одних имеется кровь, а у других – её аналог, обладающий той же силой, как у животных с кровью – кровь»

Аристотель
(-384 --322)

Платон
(-325 - -265)

28

тела» сопоставлял руки ноги человека, сравнивая их с конечностями животных.
Клавдий

Гален
(129 - 200)

Леонардо-да-Винчи (1452-1512)

Витрувианский человек

29

Леонардо-да Винчи оставил рисунки, отражающие признаки гомологии и аналогии, но соответствующие тексты не были известны современникам и опубликованы лишь в 20 веке.

где сопоставлены скелеты человека и птицы в равных масштабах и

позах, но сам Белон термина «гомология» не использовал

30

Северино в «Демокритовой зоотомии», Жорж Бюффон в «Естественной истории», Петрус

Кампер в статьях о врачевании, Феликс Вик д Азир в «Трактате по анатомии …», Жорж Кювье в «Лекциях по сравнительной анатомии» в разных формах отмечали подобие строения человека и животных, вплотную подойдя к формулировке принципов гомологии, но дальше всех продвинулись Иоганн Вольфганг Гёте (в частности, открывший межчелюстную кость у человека, что сыграло большую роль в доказательстве его родства с животными) и Этьен Жоффруа Сент-Илер (ввёл гомологический метод в сравнительную анатомию – «теория аналогов» и «принцип связей», что им изложено в «Философии анатомии». Известен своими представлениями о единстве-сходстве планов строения различных организмов). В целом то, что Сент-Илер называл аналогией, впоследствии включено в понятие гомологии: сравнение однородных частей у разных животных названо «наукой аналогий», а сходные или повторяющиеся части одного животного – «наукой гомологий» (частная и сериальная гомология по Р. Оуэну).

Марко Аурелио Северино (1580-1656)

Фрэнсис Бэкон (1561-1626)

Иоганн Вольфганг Гёте (1749-1832)

Этьен Жоффруа Сент-Илер
(1772-1844)

Жорж Кювье
(1769-1832)

31

именем Р. Оуэна: в «Лекциях по сравнительной анатомии и физиологии

беспозвоночных» даны следующие определения:
Аналогия – часть или орган у одного животного, которые обладают той же самой функцией как часть или орган другого животного
Гомология – один и тот же орган у различных животных при любом разнообразии его формы и функции

Ричард Оуэн (1804-1892)

Признавая, что для рациональной систематики, основанной на сравнительной анатомии, главным является гомологическое сходство, Оуэн разработал классификацию гомологий.
1. общая гомология: структурное сходство той или иной отдельной части, или органа, с воображаемым или идеальным типом (архетипом) таких частей организма;
2. сериальная гомология (гомотипия): структурное соответствие частей, расположенных вдоль осей тела одного индивидуума;
3.частная гомология: структурное совпадение соответствующих частей тела разных организмов.

общая гомология – выражение принципов идеалистической морфологии, согласно которой существующие организованные тела сформированы по предсуществующему идеальному прообразу, или архетипу.

Другие варианты гомологии устанавливаются эмпирически: «отношения частной и сериальной гомологии определяются, главным образом, если не всецело, относительным положением и связью частей и могут существовать независимо от формы, пропорций, субстанции, функции и сходства в развитии …»

32

организмов
33

частей органа, отделившихся от его старых частей
дефектная – утрата

в филогенезе отдельных частей органов

имитаторная – комбинация первых двух вариантов

гомотипия (антимеры)

гомодинамия (метамеры)

гомономия (парамеры)

34

Клейненберг
(1842 – 1897)
субституция:
Рэй Ланкастер (1847-1949)
Ремане Адольф (1898-1976)
35

И УСЛОЖНЕНИЕ ОРГАНИЗМА
ФОРМИРОВАНИЕ ГАРМОНИЧНОГО ЦЕЛОГО В ВИДЕ ИНТЕГРАЦИИ
36

(рис. Ч. Дарвина)
1. «Определённая» (ненаследуемая, ~ модификационная)
2. «Неопределённая» (наследуемая, ~

мутационная)
3. Коррелятивная (белые коты с голубыми глазами глухи)

(1809 –1882)

37

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ
ПРИ ОСВОЕНИИ НАЗЕМНОЙ СРЕДЫ ЖАБРЫ ИСЧЕЗАЮТ И РАЗВИВАЕТСЯ ТРАХЕЙНАЯ

СИСТЕМА ДЫХАНИЯ

39

СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПОСТРОЕНИЙ
40

определение их первичной аминокислотной или нуклеотидной последовательности
СЕКВЕНИРОВАНИЕ
(от sequence, англ. —

последовательность)

Фредерик Сенгер
Frederick Sanger
(1918 – 2013)

1954 – расшифровка последовательности аминокислот в молекуле инсулина
1958 – присуждение Нобелевской премии
1977 - Дезоксинуклеотидный метод расшифровки первичной структуры НК
1980 – присуждение второй Нобелевской премии

41

малой субъединицы р-РНК
Сравнительная молекулярная биология
КЛАДИСТИЧЕСКАЯ ФОРМА ПРЕДСТАВЛЕНИЯ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ДАННЫХ:
В биологии

сформировалась новая парадигма - всё многообразие форм органического мира - отражение многообразия ДНК.

Вилли Хенниг
(1913-1976)

42

БЛАСТОПОРА
СПИРАЛЬНОЕ ДРОБЛЕНИЕ
ЛИНЬКА
ТРЕХСЛОЙНОСТЬ, БИЛАТЕРАЛЬНАЯ СИММЕТРИЯ
ДВУСЛОЙНОСТЬ, РАДИАЛЬНАЯ СИММЕТРИЯ
ДВУЛУЧЕВАЯ
РАДИАЛЬНАЯ СИММЕТРИЯ
по А.К.Дондуа, 2005
2005
DIPLOBLASTICA
44

состояния популяции. Различают изменчивость, связанную с различной нормой реакции и

находящуюся в пределах нормы реакции генотипа. Последняя может быть разделена на средовую изменчивость и случайную изменчивость развития (которая не может быть прямо сведена ни к генотипическим, ни к средовым различиям).

Гомономия - органы, или части расположены по поперечной оси или радиально

Гомодинамия - органы, расположены вдоль продольной оси тела

Гомотипия – наиболее удобный феномен для изучения асимметрии,
как количественного показателя степени полиморфизма

Случаи гомологий с проявлениями полиморфизма
(Захаров, 1987):

Гомотипия (от гомо... и греч. týpos — отпечаток), сходство в строении органов, симметрично расположенных по бокам тела (билатерально).
Гомотипичные органы - антимеры

45

западном понимании), основанной Robert Sokal. Какое-либо теоретизирование об источниках и

происхождении гомологии не предусмотрено. Основная задача – сравнение операциональных таксономических единиц (operational taxonomic units) по сравнимому набору максимально допустимого числа признаков и на этой основе выявлять степень сходства таксонов между собой. Основная проблема – отсутствие стабильности результатов такого классифицирования.
Трансформационная (типологическая) концепция гомологии: восходит к Оуэновскому пониманию гомологии через «архетип»: гомология – один и тот же орган у разных организмов при любых изменениях формы и функции. Проблема – в определении архетипа.
Традиционная (историческая) концепция гомологии: общепринятая, представлена в энциклопедиях и словарях: гомология – сходство, вызванное общим происхождением (унаследованное от общих предков). Аналогия – независимо приобретённое сходство.
Филогенетическая, таксическая, или кладистическая концепция гомологии: опирается на идеи Вилли Хеннига – признак это не часть, а свойство
Информационная концепция гомологии: исходит из взглядов Л.М. Ван Валена – «… гомология – это соответствие, порождаемое непрерывностью (длительностью) информации»
Развитийная концепция гомологии: общность траектории развития.
Биологическая концепция гомологии: Гюнтер Вагнер (1989) давая определение гомологии, полагал, ч то структуры можно считать гомологичными, если они возникают как результат сходного набора развитийных ограничений
Концепция гомологии в широком смысле:
Эпигенетическая концепция гомологии:
Структуралистская концепция гомологии:
Морфометрический подход к гомологии:

46

фон Берталанфи (1901-1972)
Австрийский методолог науки, один из основоположников

«общей теории систем» (ОТС) и «теории открытых систем». В 20-30-х гг. создал концепцию «организмизма», основу которой составляет представление о том, что живой организм – не конгломерат отдельных элементов, а определенная система, обладающая организованностью и целостностью. Причем эта система находится в постоянном изменении – «организм напоминает, скорее пламя, чем кристалл или атом».
Основные задачи ОТС:
формулирование общих принципов и законов систем независимо от их специального вида, природы составляющих их элементов и отношений между ними;
Установление путем анализа биологических, социальных и бихевиоральных объектов как систем особого типа точных и строгих законов в нефизических областях знания;
Создание основы для синтеза современного научного знания в результате выявления изоморфизма законов, относящихся к различным сферам реальности.

альтернативные концепции: тектология (Богданов А.А., 1913-1917), праксеология (Т.Котарбиньский, 1886-1981), кибернетика (Н.Винер), синергетика, теории самоорганизации, катастроф и хаоса (Хакен, Эйген, Колмогоров, Моисеев, Пригожин и др.), концепции Биосферы и Ноосферы (Вернадский В.И., Леруа, Т. де Шарден, Сукачёв В.Н. и др.)

«четыре основных направления теории систем: кибернетика, теория игр, теория принятия решений и теория связи»
(Уоддингтон, 1970: На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены)