ЭВОЛЮЦИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ГРУПП

"Закон увеличения разнообразия организмов" (Рулье, 1852). В кембрии было 50-100

семейств, сейчас — 900. 2250 семейств вымерло.
Тенденция увеличения размеров организмов в процессе эволюции. Клетки прокариот в 10—106 раз мельче клеток эукариот. Амеба — 1 клетка, мелкая нематода — 560 клеток (по Шенбергу), коловратка — 103, человек — 1014 клеток.
Тенденция увеличения разнообразия органических веществ, входящих в состав организмов.

(Ш.Депре, 1876) теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз
3. Правило происхождения от

неспециализированных предков (Э.Коп, 1896).
4. Принцип гетеробатмии (А.Л.Тахтаджян, 1959)
5. Правило адаптивной радиации (Г.Ф.Осборн, 1902).
6. Правило чередования главного направления эволюции (Шмальгаузен, 1939). Арогенная эволюция чередуется с аллогенной.
7. Правило усиления интеграции биосистем (Шмальгаузен, 1961).
8. Закон неравномерности эволюции (Ч. Дарвин ).

млекопитающие и брюхоногие моллюски, амфибии в карбоне, рептилии — в

перми).
Тахителия — быстрый темп эволюции (слоны: в течение 40 млн. лет кайнозойской эры образовали 6 семейств, 35 родов, млекопитающие – за 30 млн. лет кайнозоя возникло 100 семейств).
Брадителия — медленная эволюция (характерна для «живых ископаемых»—(мамонтовое дерево, щитень, гаттерия, неопилина, гинкго, наутилус).

Скорость эволюции —количество эволюционных изменений за единицу времени. Чаще всего скорость эволюции измеряется числом таксонов (видов, родов, семейств), которые появлялись за единицу времени, например, за 1 миллион лет.

алломорфозы – изменение без сужения адаптивной зоны, б- специализации –

сужение адаптивной зоны.
Арогенез – с расширением адаптивной зоны – выход в новую адаптивную зону.

Параллелизм, а- синхронный, б- асинхронный
Эволюция филогенетических групп

пальцев почти без компенсации - инадаптивная
эволюция

Diadiaphorus







Thoatherium

таксона в пределах своей адаптивной зоны — специализация с дроблением

адаптивной зоны.
3. Вымирание отстающей группы.

Canis lupus Oxyaena

Расположение хищных зубов на верхней и нижней челюстях у настоящих хищных и креодонтов
(по Шмальгаузену, 1969)

развитии сходство объясняется частью общностью происхождения, а частью — приспособлением

к сходной среде (Шмальгаузен,1969)

Rana arvalis
Rana amurensis
Rana ridibunda
Rana temporaria
Bufo viridis
Bufo bufo
Pelobates fuscus

лежат гомологические мутации).
2. Эпигенетические

а) биохимические (независимое появление сходных метаболитов), б) гистологические (независимое появление сходных тканей), в) морфологические (основаны на полях, градиентах, индукции), г) физиологические (сходные физиологические функции), д) этологические (независимое сходство в поведении).

Сходство при параллелизме объясняется общностью происхождения и проявлением в эволюции латентных потенций, заложенных в механизмах морфогенеза, генотипе, метаболизме.
Различия - начальным расхождением признаков. Латентные потенции, лежащие в основе параллелизмов, приводятся в действие давлением естественного отбора.

биоценозов; сходство наборов экологических ниш в разных сообществах.
«Случайные

и ненаправленные» мутации вовсе не такие уж «случайные». («Метод случайного поиска» оптимизируется природой).
Строение организма допускает ограниченный набор возможных преобразований, что во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений.

L. Hartl. Darwinian Evolution Can Follow Only Very Few Mutational

Paths to Fitter Proteins // Science. 2006. V. 312. P.111-114.

«дикий тип» гена бета-лактамазы  пять мутаций (вместе) увеличивают устойчивость в 100 000 раз;
существует 5! = (1х2х3х4х5)=120 различных вариантов пути от «дикого типа» (– – – – –) к устойчивому (+ + + + +);
из 120 путей - 102 не могут реализоваться (снижение приспособленности);
18 путей сильно различаются по вероятности реализации;
в 99% случаев эволюция «выберет» один из 10, а в 50% случаев — один из двух наиболее вероятных путей;
молекулярной эволюции свойственна высокая повторяемость: разные организмы должны независимо друг от друга двигаться по одним и тем же «разрешенным» эволюционным траекториям.

Адаптация бактерий к цефотаксиму

различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число

этих состояний ограничено, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.
Дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов.
Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.
При анализе причин канализации филогенеза выделяются три основные группы факторов, определяющих направление эволюции таксона: 1) тип онтогенеза, 2) морфофункциональная организация особи, 3) условия внешней среды.

увеличение ареала,
3- расширение экологической ниши,
4- увеличение числа дочерних таксонов.

постоянным поступлением вещества и энергии извне, закономерно происходит самоорганизация -

образование «порядка из хаоса», т.е. прогресс (И.Пригожин).

Основа прогресса - блочный принцип организации. Новые, сложные системы складываются из готовых функциональных блоков уже имеющихся, простых систем.
- на молекулярном уровне (новые гены/белки могут собираться путем дублирования и перекомбинации кусков старых генов/белков);
- на организменном (через коадаптацию и симбиоз - новый, сложный организм может сложиться из сообщества нескольких простых организмов).

важна для адаптации в конкретный момент.

Все остальные - слабые, «непроявленные» - составляют «банк регуляторных преадаптаций», для возникновения новых «проявленных» регуляторных связей. Принцип «регуляторного (адаптивного) компромисса» (А.П.Расницын) - конфликт между необходимостью поддерживать целостность и нормальное функционирование сложного организма (старой системы) и необходимостью адекватно реагировать на изменения внешних условий. Требуется дальнейшее усложнение организма... Итог - самоускорение прогресса.

и нормального функционирования старой, сложившейся системы (А.П.Расницын). Принцип «ключевого ароморфоза» (Н.Н.Иорданский) -

часто одно ключевое новообразование открывает путь для возникновения целого комплекса новшеств. Ключевые адаптации открывают путь для целого каскада достаточно строго детерминированных направленных преобразований (от активизации легочного дыхания к комплексу признаков, соответствующих рептильному уровню организации).

новые метаболические пути. Нарастала роль регуляторных систем (рецепторов, различных регуляторов

метаболизма и всех прочих клеточных процессов в зависимости от внешних и внутренних факторов); у эукариот прогресс внутриклеточной регуляторики, вероятно, вышел на первый план, а усложнение биохимических систем приостановилось.
Морфология: с появлением многоклеточности, через дальнейшее усложнение регуляторных систем, начался ее быстрый прогресс (усложнялась форма организма, ткани и органы).
Поведение: усложняется с появлением и развитием нервной системы (регуляторика высшего уровня).
Культура: с появлением человека прогресс сконцентрировался в этой области. «Элементарное усложнение» - появление новой регуляторной связи

Устойчивость может быть повышена путем усложнения системы

Процесс усложнения автокаталитичен и идет с ускорением.

1) усложнение организации, 2) рост изменчивости, 3) рост приспособленности.
Горотелия 1) высокий темп эволюции, 2) средний темп эволюции, 3) низкий темп эволюции.
Эволюция инадаптивной группы 1) медленная эволюция, 2) стазис, 3) быстрая эволюция.