ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

происхождение разных поведенческих актов, так, в частности, Ч. Дарвин четко

выделил три основные категории поведения: инстинкт, способность к обучению и элементарную «способность к рассуждению».
Эта классификация представляется наиболее верной и является общепринятой и в наши дни.
Основная задача настоящей лекции состоит в том, чтобы определить удельный вес каждой из них в формировании всего комплекса поведения.

изучались на собаках, помещенных в специальный станок.
При этом создавались

такие условия, при которых на собаку действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие ее поведения угашалось.
Основным функциональным индикатором разыгрывавшихся процессов был слюнный рефлекс.

положению павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все

дальнейшее поведение.
Это четкое выделение группы врожденных рефлексов совершенно необходимо и оправдано при изучении рефлекторной деятельности.
Однако, когда мы переходим от изучения закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к изучению закономерностей поведения, то проводить четкое разделение актов поведения на условные и безусловные оказывается невозможным.

многим владельцам домашних собак.
Итак, предположим, что у мирно спящей

на своем месте собаки возникло чувство жажды.
Эта мотивация заставляет ее пойти на кухню, где обычно стоит ее миска с водой.
Однако миска оказывается пустой, и собака не может удовлетворить свою потребность.
Она начинает гонять пустую миску по полу, чтобы привлечь внимание хозяина. Тот же, сидя в удобном кресле, смотрит телевизор и не обращает никакого внимания на шум, производимый собакой.
Тогда она бежит к хозяину, скребет его лапой, скулит и пытается позвать за собой, но он не реагирует и на это.
После всех безуспешных попыток поднять хозяина из кресла, собака бежит к входной двери и начинает свирепо лаять, делая вид, что за дверью кто-то есть. Когда хозяин идет к двери, она перестает лаять и бежит на кухню к водопроводному крану.

поиск воды – безусловно-рефлекторные реакции. Когда собака идет к миске

на кухню – это уже целая цепь условно-рефлекторных реакций. Дальнейшие действия собаки уже не укладываются в представление об обычных условных рефлексах.
Попытка обратить на себя внимание хозяина с помощью лапы и скуления – это сложная условно-рефлекторная ассоциация.
Но когда собака имитирует наличие постороннего за дверью – это уже явно разумное действие.
Таким образом, любой поведенческий акт является сложным переплетением безусловных, условных рефлексов и элементов рассудочной деятельности, четкое разделение которых оказывается возможным далеко не всегда.

инстинкты.
Они побуждают животное к выполнению биологически целесообразного акта при

действии определенных чисто специфических раздражителей.
В основе этой целесообразности лежит определенная генотипически зафиксированная программа, сформировавшаяся в процессе филогенеза.

или сезонным периодам.
При этом появление многих из них коренным

образом изменяет весь стереотип жизни животного.
Несмотря на огромную биологическую целесообразность поведенческих актов, осуществляемых на основе инстинктов, они тем не менее приспосабливают животных лишь к специфическим условиям их существования.
Характерной особенностью инстинктов является то, что они, как правило, осуществляются при первой встрече животного со специфическим раздражителем.
Однако в некоторых случаях они могут проявляться спонтанно.

в виде различных форм обучения, служащих для приспособления к многообразным

условиям среды обитания.
Характерная особенность поведения этого типа – необходимость повторяемости определенной ситуации, в которой осуществляется поведенческий акт.
В результате их повторяемости поведение приобретает адаптивный характер за счет выработки условных рефлексов.
При их образовании индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение для организма в результате сочетания с раздражителем, вызывающим интенсивную реакцию. Ведущая основа обучения – память.
Так как в природе большая часть событий повторяется, то именно этот путь приспособления к окружающей среде является наиболее универсальным и наименее энергоемким для организма.

первой встрече животного с многообразием внешнего мира.
Этот тип поведения

является для животного наиболее трудным.
Проявления рассудочной деятельности весьма многообразны. Они отчетливо заметны в избегании животным опасностей, преодолении препятствий, в частности открывании различных запоров, ловли дичи и т.д.
Однако рассудочная деятельность далеко не всегда проявляется в повседневной жизни, большей частью животное предпочитает действовать по привычному шаблону.

предпочитаем действовать автоматически, не задумываясь. Вспомним, например, как трудно нам

приходится в чужой квартире, являющейся зеркальным отражением нашей.
Человеку, привыкшему ездить ежедневно по одному и тому же маршруту на работу, бывает исключительно трудно изменить его. Трудно бывает перестроиться с привычных и заученных понятий на новые и т.д.
Короче говоря, «думать трудно».

о норме реакции – основное положение генетики, с позиций которой

рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретенного и врожденного в формировании фенотипа.
Наследуются не определенные признаки организма, а лишь определенные нормы его реакций.
Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Различия между определенными особями обуславливаются модификациями, которые возникают в пределах разных норм реакций организмов.
Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное.

и индивидуально приобретенных признаков в формировании поведения.
Нормы реакций каждой

из трех составляющих поведения и обуславливают относительную роль врожденных и приобретенных компонентов.
В процессе филогенеза происходит существенное перераспределение удельной массы инстинктов, обучения и рассудочной деятельности.
У высших животных рассудочная деятельность начинает играть все большую и большую роль в поведении.

поведения, которое осуществляется с помощью рассудка, ведущую роль играет чрезвычайно

широкая норма реакции животного на разнообразные факторы окружающей среды.
Инстинктивные акты поведения являются частным приспособлением животного к конкретным экологическим условиям.
Эти две группы поведенческих актов не следует смешивать.

о взаимоотношении обучаемости и рассудочной деятельности в формировании поведения.
Как

рассудочная деятельность, так и обучаемость – весьма широкие формы адаптации организмов к среде их обитания.
Несомненно, что рассудочная деятельность – филогенетически более молодая форма приспособления, чем обучаемость.
В процессе индивидуальной жизни особи обе эти формы адаптации тесно взаимодействуют друг с другом.
Изучение такого взаимодействия имеет большое теоретическое и практическое значение. Оно важно для понимания закономерностей индивидуального развития наиболее сложных форм поведения.
Все эти три составляющие, хотя и могут быть расчленены в экспериментальных условиях, тем не менее тесно взаимодействуют друг с другом.
Однако в каждом конкретном случае удельная масса каждого из них может быть различна.

формы поведения на примере охотничьего поведения волков

1.2.4. Формирование разных форм

поведения домашних собак на основе охотничьего поведения волка

сталкиваются с необходимостью выделения из общей сложной картины отдельных деталей

– некоторых элементарных составляющих.
Даже классический слюнный рефлекс у собаки сопровождается движением к пище, изменением дыхательной функции, изменением сердечной деятельности, включением секреторной и моторной функций кишечника, активизации функции эндокринных желез и т.д.
Поэтому понятие рефлекса в качестве элементарной единицы поведения оказывается неприемлемым, и исследователям приходится принимать в качестве единичного достаточно сложный фрагмент поведения.

он определяет как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции

условных и безусловных рефлексов, соотношение которых не строго фиксировано.
Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон конечного исполнения.
Унитарная реакция поведения складывается из различных рефлексов, которые могут иметь разное соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.

с тапочками в зубах.
Причин такого поведения может быть, по

крайней мере, две: либо собака специально обучена подавать тапочки, либо она имеет врожденную наследственно обусловленную аппортировочную реакцию.
Собаки второго типа испытывают потребность без всякого предварительного обучения носить в зубах различные предметы.
Предметы эти могут быть весьма разнообразны, начиная от соломины или стружки и кончая большими камнями или палками.
Собаки, имеющие врожденную наклонность к аппортировке, обучаются носить и подавать дрессировщику предметы легко и быстро.
В то время же как собаки, не обладающие данной реакцией, напротив, осваивают данный навык с большим трудом и требуют специфических приемов дрессировки.
Поэтому процесс обучения собаки подаче тапочек также мог идти совершенно по-разному.
Но конечный результат выполнения поведенческого акта (унитарной реакции) одинаков: собака подает тапочки.

единицы поведения принимают образец поведения – они характеризуют его как

особенную и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную функцию.
Фактически унитарная реакция и образец поведения представляют собой практически то же самое.

в сложное поведение, отвечающее фазам жизни животного, – биологические формы

поведения.
Л.В. Крушинский определяет их как многоактное поведение, построенное из отдельных унитарных реакций, связанное с обеспечением основных биологических потребностей.
Если животное вынуждено изменить свое поведение, оно часто не вырабатывает новых рефлексов, а составляет новый комплекс из уже готовых шаблонов – унитарных реакций.
В то же время в рамках единой биологической формы поведения оно может изменять эти шаблоны путем выработки новых условных рефлексов и включения рассудочной деятельности.

биологические формы поведения:

– пищевая;

– оборонительная;

– половая;

– родительская;

– поведение потомства по

отношению к родителям.

биологическим формам поведения по Л.В. Крушинскому.
Однако многие из приводимых

ими примеров поведения собаки, очевидно, относятся к еще более крупным объединениям (агрессивное, пищевое, половое и т.д.).

Наиболее общими подразделениями являются типы активности.

Многие физиологи выделяют только четыре их типа: оборонительный, пищевой, связанный с размножением, комфортный.
Зоологи обычно отделяют материнское поведение от полового.

с возбуждением материнской активности:
зов о помощи; крики при голоде

и т.д.
Л.М. Баскин (1976) выделяет следующие типы активности:
– пищевая;
– оборонительная;
– социальная;
– половая;
– материнская;
– комфортная.

примером формирования биологической формы поведения из отдельных унитарных реакций может

служить пищедобывательное поведение волков.
Основным способом добычи пищи для волков является охота, причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях.

которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение,

убийство, транспортировка к месту поедания, поедание, запасание.
Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами, регламентированными видом добычи.
Так, способы охоты на лося, зайца, куропатку или суслика будут отличаться друг от друга. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий, развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения.

мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою

очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты.
С появлением чувства голода волки отправляются на поиск добычи, т.е. вступает в силу поисковая стадия инстинкта.
Эта стадия протекает по-разному: волки могут начать сразу же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии сусликов или к реке, по которой идут на нерест лососи.
Как известно, именно поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной.
Обнаруженная дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует развитию следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего поведения.

охотой стаи волков, специализирующейся на крупных копытных, показали, что маршруты

поиска добычи, как правило, постоянны.
Как правило, они проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; эти маршруты весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Обнаруживают свою добычу волки чаще всего чутьем, реже на слух и еще реже на глаз.
Учуяв запах животного или почувствовав его близкое присутствие, идущие впереди волки, а за ними и все остальные, останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах.

на дистанцию верного броска.
При этом хищник сообразуется с поведением

жертвы, затаивается, когда она настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.
За встречей следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить.
Нападение броском составляет обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных.
Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль.

к жертве на близкое расстояние.
Если хищнику не удалось ее

остановить или сделать решающую хватку на протяжении первых 200–500 м, преследование большей частью прекращается, так как очевидно, что дальнейшее его продолжение бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные.
Обнаружив явно ослабленное или больное животное, волки преследуют его не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Преследование подобных животных может продолжаться на значительно большем расстоянии.
Отличать больное животное от здорового хищники обучаются постепенно.
Такой навык является удачным примером выработки дифференцировочных условных рефлексов в природной обстановке.

преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил.
При

охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от группы одно или несколько животных.
Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто – нападение на отделившихся от группы животных.
При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются вглубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут.
Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей.
Волки не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно «выжимают» из стада слабых животных.

применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим

поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют и другие приемы.
Так, обнаружив жертву или зная заранее об ее местонахождении, стая волков разделяется на две части.
Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками.
Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы.
Такой способ охоты называется «нагон».

пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя

не по прямой, а по кругу.
Обнаружив жертву, волки так же разделяются на две или несколько групп.
Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей.
Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы.
Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей.
Подобные охоты бывают за копытными и зайцами.

в клещи или кольцо.
Он эффективен как в отношении одной,

так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным.
Иногда волки загоняют жертву в крайне неблагоприятные для нее места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т.п.
Этот охотничий прием носит название «загон в угол».

звери неподвижно караулят подход или появление жертвы.
Хищники умело выбирают

укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия.
Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов.

охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в

их добыче много мелких животных, детенышей.
Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты;
среди жертв преобладают крупные животные.

на поверхность земли.
Это так называемое «мышкование».
Этот прием осуществляется

совершенно определенным образом.
Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит мышевидный грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле.
Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек, таким образом, оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику.
Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли и тут же оказывается схваченной.

птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей

бывают гораздо более осторожными.
Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны.
Очевидно многие владельцы собак могли наблюдать за подобным поведением своих питомцев во время прогулок в поле. Мышкование часто наблюдается при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким-то прикрытием, например, под одеялом.
Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например, землероек, кротов или рептилий.
В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела.

волки и дикие собаки стараются на бегу схватить за брюхо

или шею, затем резким рывком головы наносят жертве большую и глубокую рану.
Немалую роль играют приемы нападения, которым хищника научила мать.

месте поимки.
Крупную же добычу они стараются унести в укромное

место.
Не слишком больших животных волки хватают за шею и перетаскивают свою добычу в зубах, высоко подняв голову.
Крупную дичь перетаскивают волоком.
Поедая крупную жертву, волки наедаются досыта и первое время держатся поблизости от туши, охраняя свою добычу от многочисленных нахлебников – мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов.

собачьих широко распространено закапывание пищи «на черный день».
Волки и

собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах.
Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически без признаков переваривания.
Свои кладовые звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом.
Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже.

зверей очень прочен и при содержании в неволе порой поражает

своей бессмысленностью, когда зверь начинает «закапывать» кусок на голом полу, порой обдирая до крови свой нос.
Даже несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, этот инстинкт в большей или меньшей степени сохраняется и у нее.
Собаки часто прячут, и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте.

его стадия представляет собой унитарную реакцию, состоящую из сложного переплетения

врожденных, наследственно обусловленных, и приобретенных элементов.
Во время конкретной охоты совершенно не обязательна реализация всех составляющих частей комплекса пищедобывательного поведения, что связано и с особенностями жертвы, и с количеством зверей, участвующих в охоте.

наземно-гнездящихся птиц фактически ограничивается этапом поиска, который сразу же завершается

быстрым убийством, непосредственно переходящим в поедание жертвы.
В период массового отела копытных волки перемещаются к характерным местам отела и ежедневно их обследуют.
Обнаружив недавно родившую самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных.

догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с

мышкующим животным.
В неловких поначалу действиях волчонка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада, мышкование. Если волчат несколько, то в их играх отчетливо видны прообразы будущих групповых приемов охоты: облавы, нагона и оклада.
Такие же элементы сохраняются и в играх взрослых волков, их же мы наблюдаем и у собак.

в одиночных играх и три – в групповых.
Все остальные

черты охотничьего поведения взрослых животных формируются за счет обучения и передачи опыта родителей на основе высоко развитой рассудочной деятельности, характерной для всех собачьих.
В играх щенков присутствует и много приемов, связанных с нападением на жертву и ее убийством.
Во время борьбы они имитируют укусы в область шеи, плеч и реже – живота и конечностей.

поведения волка
Очень многие черты поведения собак, используемые человеком, представляют собой

отдельные блоки из общего комплекса охотничьего поведения волков.
Например, гончие собаки с голосом преследуют добычу по следу или «по-зрячему», ловят дичь, убивают, но не поедают ее.
В комплекс поведения легавых подружейных собак входит поиск челноком, причуивание, затаивание в виде стойки или положения лежа, а также вспугивание дичи, но отсутствуют активное преследование, поимка добычи и ее поедание.
Поведение лаек напоминает охоту волков методом «загона в угол», но без убийства и поедания добычи.
Наиболее полно реализуется комплекс охотничьего поведения у борзых, но у них часто отсутствует первая стадия – поиск добычи, а также последняя – поедание.

себя все элементы одиночной охоты, как на дичь среднего размера,

так и мышкования.

В ней присутствуют и элементы единоборства с противником, относящимся к своему биологическому виду, поскольку норные собаки имеют практически те же размеры, что и их противники: лисицы, енотовидные собаки и барсуки.

Способность следовать за стадом травоядных животных, умение разъединить его и отделить из него отдельное животное, лежащее в основе поведения пастушьих собак, также представляет собой элемент групповой охоты на стадных животных