КОММУНИКАЦИЯ У ЖИВОТНЫХ: социально-этологические и информационные аспекты

которого они получают и передают ту или иную информацию.
Информация –

это любые сведения, уменьшающие состояние неопределенности во взаимоотношениях животных друг с другом или в их взаимоотношениях со средой обитания и позволяющие им получить тот или иной биологически существенный результат.

Таким образом, мы будем называть биокоммуникацией всю совокупность процессов распространения и обмена информацией в сообществах животных.

разных каналов связи: оптического, акустического, химического, электрического, тактильного. Они различаются

по информационной емкости, степени «дальнобойности», энергетической стоимости, устойчивости к помехам и автономности.

Почти со всех точек зрения (кроме автономности) самым предпочтительным каналом является акустический:

1. даже самые короткие акустические сигналы могут содержать очень много информации за счет чередования звуков и пауз и быстрых изменений частоты и амплитуды звука;

2. звуковая коммуникация легко осуществляется в среде, исключающей все прочие виды общения;

3. это самый «дальнобойный» и самый экономичный вид связи.

сигналы некоторого типа обладают способностью отчуждаться от своих производителей. Например,

некоторые химические метки млекопитающих сохраняют биологически важную информацию в течение длительного времени (до 10-12 суток). Эти метки живут своей жизнью, они накапливаются в окружающей среде, размещаются в ней определенных образом и в конце концов формируют биологическое сигнальное поле, которое вполне определенным образом влияет на поведение отдельных особей. Звуковые сигналы за счет своей «дальнобойности», энергетической дешевизны и совместимости с другими видами активности (птицы поют и кормятся одновременно) также могут формировать подобие сигнального поля (практически непрерывное звучание пения птиц, хора лягушек или цикад).

возвращается в улей и в течение нескольких секунд танцует, проделывая

несколько стереотипных движений. В этих движениях закодирована информация о местонахождении источника нектара, которой при желании и умении могут воспользоваться сородичи. Танец пчелы – это классический случай быстрой коммуникации. Весь процесс обмена информацией сжат по времени до предела и осуществляется при помощи высоко специализированных средств. В данном случае – при помощи особых движений, которые в обыденной жизни пчел не используются. Это особый ритуал, который, как можно думать, сформировался в процессе эволюции именно как средство быстрого обмена информацией. Танец пчел и подобные ему формы поведения обеспечивают наиболее специализированный – сигнальный или знаковый уровень коммуникации. На этом уровне важен каждый отдельный сигнал, каждое движение, каждый звук.

не менее, а, скорее всего, и более важный. Это медленная

коммуникация. Это информационные процессы, протекающие на значительных отрезках времени. Часто они не только влияют на поведение, но влекут за собой важные физиологические изменения. Например, у многих видов певчих птиц овогенез у самок нормально протекает только при условии, что они постоянно слышат пение самцов. У других видов самкам необходим не только слышать, но и видеть самцов. У третьих видов самкам достаточно только видеть, причем не обязательно в натуре, можно и на слайдах. Это тоже коммуникация, она тоже позволяет особям добиваться полезного биологического результата. Но процесс в данном случае растянут во времени и протекает по принципу аккумуляции действия отдельных сигналов. Каждая отдельная песня здесь не так уж и важна. Ключевое значение имеет общая интенсивность пения самцов, характер их размещения в пространстве, плотность населения, суточная ритмика поведения и прочие факторы, для обозначения которых используются такие обобщающие понятии, как социальное поведение и социальная организация.

триаду, разделить которую крайне сложно, да, скорее всего, и незачем.

Во всех трех случаях речь может идти обо всем разнообразии информационных взаимодействий между особями в сообществах. И, прежде всего, разумеется, о поведенческих, этологических взаимодействиях, в особенности, если мы говорим о позвоночных животных, наделенных высокоразвитой психикой и сложным поведением. Поведение – это тот главный субстрат, на основе которого формируются механизмы коммуникации, сплетается сеть межиндивидуальных взаимоотношений и возникает социальная организация. Главный, но не единственный. Достаточно сложная организация сообщества может складываться и у организмов, которые поведением в его привычном для нас виде вовсе и не обладают.

на основе их поведения. Понятно, что поведенческие контакты возникают наиболее

часто и бывают в особенности разнообразны при совместном обитании видов, обладающих чертами сходства в отношении ключевых особенностей своего внешнего облика, коммуникативных сигналов и социальной организации. Таким сходством в силу общности происхождения в полной мере наделены близкие виды. При этом полезно бывает различать два понятия –генеалогически родственные и экологически близкие виды.

ресурсы, не включающая в себя какие-либо непосредственные
взаимодействия между особями разных

видов. Это отношения,
которые складываются в сфере чистого и безмятежного потребления.
Это почти всегда – конкуренция за пищу (трофическая конкуренция).
В эксплуатационной конкуренции побеждает тот, кто более эффективно
использует ограниченные ресурсы.

Интерференционная конкуренция – отношения однонаправленного или
взаимного подавления между особями разных видов за счет поведенческих, химических и иных воздействий, возможных в условиях использования общего жизненного пространства, которое в большинстве случаев и выступает в роли «ограниченного ресурса». В конкуренции
этого типа побеждают более агрессивные, более ядовитые или же те,
кто способен более эффективно узурпировать ограниченное
жизненное пространство.

хотя часто наблюдаются одновременно. Жесткая конкуренция за пищу, по крайней

мере теоретически, возможна на фоне абсолютной взаимной лояльности или строгого нейтралитета в сфере непосредственного межвидового общения. В свою очередь не менее жесткая интерференция может происходить вопреки очевидному избытку пищи.

подавления или, как иногда говорят, эффекте аллелопатии. Еще в 1958

году английский ученый Ричардс обнаружил, что кишечник головастиков в условиях высокой плотности в массе продуцирует клетки, которые выводятся в воду и обладают способностью подавлять рост самих же головастиков. Амфибии вообще любят откладывать икру в мелкие и небольшие по площади водоемы, которые быстрее прогреваются. В теплой воде икра и головастики развиваются быстрее, что хорошо. Но приходится мириться с тем, что мелкие водоемы имеют тенденцию к пересыханию. Поэтому ситуация переуплотнения для головастиков совсем не редкость. Но и без того головастики некоторых видов стремятся к образованию плотных скоплений даже при избытке жизненного пространства. Это в особенности типично для жаб, но свойственно и некоторым лягушкам.

роста. В тесноте головастики растут медленнее, чем на просторе даже

при избытке корма. Этот эффект достигается исключительно за счет повышения концентрации метаболитов. Сама по себе плотность здесь не важна, потому что в проточной воде она никакого влияния на рост не оказывает.
Включается механизм акселерации развития. Хотя в размерах и весе переуплотненные головастики отстают, в темпах развития они, наоборот, опережают своих сверстников, развивающихся при низкой плотности. В итоге в условиях тесноты головастики заканчивают метаморфоз в более юном возрасте, но выходят они при этом явными недомерками, что на их жизненных перспективах сказывается самым губительным образом.
Есть и еще один эффект – дифференциация чувствительности головастиков к переуплотнению в зависимости от размеров тела. Мелкие головастики отстают в росте сильнее крупных. Крупные особи выделят в воду больше контролирующих веществ, но подвержены их воздействию в меньшей степени по сравнению со своими более мелкими собратьями. Таким образом, исходно мелкие особи мельчают еще в большей степени, то есть индивидуальные различия по этому признаку по мере роста плотности усугубляются.

не специфичны. Метаболиты головастиков одного вида оказывают сходное воздействие на

головастиков практически всех видов бесхвостых амфибий – даже из разных семейств и подотрядов. Все дело только в их концентрации. Но есть еще важный момент. В смешанных группах головастиков наблюдаются достаточно резкие видовые различия в чувствительности к нарастанию концентрации метаболитов.
головастики травяной лягушки значительно менее чувствительны к нарастанию плотности, чем головастики остромордой лягушки. При искусственном объединении икры обоих видов в одном водоеме головастики травяной лягушки при посредстве химических взаимодействий подавляли рост и развитие головастиков остромордой лягушки. Таких примеров имеется немало, и все они свидетельствуют о том, что в смешанных популяциях головастики одного вида обычно страдают от тесноты больше, чем головастики другого вида. Получается, что один вид как бы подавляет другой, причем степень этого подавления прямо пропорциональна совокупной плотности смешанной популяции

Каким же образом все это связано с межвидовыми отношениями?

плотности, чем головастики остромордой лягушки. При искусственном объединении икры обоих

видов в одном водоеме головастики травяной лягушки при посредстве химических взаимодействий подавляют рост и развитие головастиков остромордой лягушки.

Таких примеров имеется немало, и все они свидетельствуют о том, что в смешанных популяциях головастики одного вида обычно страдают от тесноты больше, чем головастики другого вида. Получается, что один вид как бы подавляет другой, причем степень этого подавления прямо пропорциональна совокупной плотности смешанной популяции

пассивная. Но головастики – это все-таки довольно высокоорганизованные существа, способные

к разнообразным поведенческим реакциям. Хорошо известна, в частности, способность головастиков активно подбирать себе оптимальное социальное окружение. Почти у всех видов амфибий головастики в той или иной мере тяготеют к обществу друг друга. При этом они отчетливо предпочитают родных сестер и братьев, которых распознают по запаху. Поведенческие реакции головастиков в многовидовой ситуации пока изучены хуже, но имеющиеся данные весьма интересны. Разные виды в этом отношении сильно различаются. Например, головастики травяной лягушки отчетливо привлекаются конспецифичным запахом, но индифферентны к химическим сигналам прочих видов. Напротив, головастики остромордой лягушки активно интересуются запахом головастиков серой жабы и прудовой лягушки, причем даже в большей степени, чем конспецифичным запахом. В то же время, они совершенно игнорируют запах головастиков травяной лягушки.
Головастики жаб интересуются только своими непосредственными родственниками, другие конспецифичные головастики игнорируются. В то же время, крайне привлекательными оказываются для жаб остромордые лягушки, тогда как головастики травяных игнорируются, а прудовые – активно избегаются.

в сообществе планктонных водорослей направлен таким образом, словно каждый вид

стремится противодействовать намерениям партнера, который по всем формальным признакам является конкурентом. Если один из видов находится на подъеме, его конкурент выделяет во внешнюю среду вещества, тормозящие рост молодых клеток. Если же вид находится в фазе спада численности, конкурент вопреки всякой логике выделяет вещества, препятствующие автолизу, то есть распаду его клеток. Таким образом, конкурирующие виды не только не стремятся вытеснить друг друга, но, наоборот, в трудную минуту оказывают один другому активную поддержку. Благодаря такому механизму видовое разнообразие планктонных сообществ остается на высоком уровне вопреки тому, что многие виды, в сущности, потребляют одну и ту же пищу – так называемый «парадокс планктона».