Слайд 1Мутуализм свободно живущих видов
Основные модельные системы: растения и опылители, растения
и плодоядные животные.
Слайд 2Узкая взаимная специализация встречается среди свободно живущих мутуалистов, но является
скорее исключением.
Мутуализм свободно живущих видов
ОЖИДАНИЯ
Слайд 3Узкая взаимная специализация встречается среди свободно живущих мутуалистов, но является
скорее исключением.
Мутуализм свободно живущих видов
ОЖИДАНИЯ
РЕАЛЬНОСТЬ
Слайд 4Сети свободно живущих мутуалистов
Генные сети делают систему более-менее стабильной!
Слайд 5Сети свободно живущих мутуалистов
Реальные мутуалистические сети обладают некими инвариантными свойствами:
вложенностью, асимметрией взаимодействий и модульностью.
Есть некий «джентльменский набор» признаков, способствующий
мутуализму, к которому конвергируют разные, в том числе неродственные организмы.
Эти сети подвержены существенным изменениям во времени и пространстве, всегда включают большое число генетически разнообразных видов. Кроме того, в них всегда соседствуют виды разной степени специализации – исход коэволюции в каждом случае очень индивидуален.
Слайд 6ЖУЛИКИ
Орхидеи-обманщики не предоставляют насекомым вознаграждения за опыление
Нектарные грабители повреждают растение,
чтобы выпить нектар, но не переносят пыльцу.
Слайд 9Самоорганизация в небиологических системах
Реакция Белоусова — Жаботинского
Где закодировано строение снежинки?
Слайд 10Самоорганизация в биологических системах
Слайд 11Макроэволюция
Существуют различные взгляды на соотношение микроэволюции и макроэволюции:
1 – одни
считают, что макроэволюция – это качественно особый процесс;
2 – большинство
полагает, что макроэволюция – это система микроэволюций.
Слайд 12Макроэволюция
НО Макроэволюция:
- обнаруживает общие закономерности развития органического мира, которые не
поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.
- не имеет собственных механизмов: все
явления сводятся к изменениям генетической структуры популяций, т.е. к микроэволюции → накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешние выражение в макроэволюционных явлениях.
Слайд 13Иерархичность
Монофилия:
все предки + все потомки
Парафилия:
предки + часть потомков
Слайд 14Иерархичность
Монофилия:
все предки + все потомки
Парафилия:
предки + часть потомков
вид-род-семейство-отряд-класс-тип
Семейство –
общая жизненная форма.
Тип – общий план строения
Слайд 15Иерархичность
+ Полифилетические таксоны (?)
Слайд 16Макроэволюция
Макроэволюция – эволюция таксонов надвидового ранга; историческое развитие организмов: эволюция
различных систематических групп, отдельных органов и их систем.
Термин «макроэволюция» введен
в 1927 году русским генетиком Ю.А. Филиппенко.
(синоним – филогенез).
В микро- и макро – действуют разные законы, но даже если не разные – то они проявляются по разному!
Слайд 17Изучение макроэволюции
(Андреева, Андреев, 2002)
В лабораториях;
В живой природе;
Палеонтология;
Компьютерное моделирование.
Слайд 18Морфологическая эволюция
Экспрессия Sox9, фактора, участвующего в дифференциации хондроцитов, при разном
числе рабочих копий Hoxa13 и Hoxd11-13.
При уменьшении концентрации Hox
увеличивается число пальцев (в эксперименте на мышах).
Слайд 20Морфологическая эволюция
Рептилии, имеющие задние конечности с разной степенью редукции. А — Pachyrhachis представитель древних
змей (возраст около 100 млн лет); Б — Scelotes kasneri, представитель роющих сцинков (это ящерица, поэтому вид
не входит в подотряд змей); В — скелет питона, на котором видны кости его задних конечностей; Г — внешний вид рудиментарных конечностей питона
(с сайта elementy.ru)
ген SHH
Слайд 22Происхождение многоклеточности?
Ochromonas vallescia
Chlorella vulgaris
В присутствии хищника одноклеточные Chlorella стали формировать
колонии, причём за 10-11 поколений большая часть хлорелл пребывала в
виде 8-клеточных колоний, а через 100 — в виде больших многоклеточных самовоспроизводящихся колоний.
Ничто не мешает сформировать колониальность/многоклеточность, если уже есть клеточная стенка/другие механизмы агрегации после митоза.
Слайд 23Преадаптация
Преадаптация — свойство или приспособление организма, потенциально имеющее адаптивную ценность.
Родопсины
присутствуют у всех трёх доменов живых организмов.
Есть предположения, что
изначально они не выполняли сенсорную функцию, а применялись для использования солнечной энергии.
В таком случае их можно рассматривать как преадаптацию к фотосенсорной функции.
Преадаптационный порог: орган+новая роль, новая функция
Слайд 24Преадаптация
На основе одной преадаптации можно по-разному сформировать структуры с одинаковой
функцией
Глаза - аналогичные органы: они сформировались на основе гомологичного процесса
(гомологичные гены, запускающие первичную разметку глаза — Pax, eyeless и их ортологи, а также родопсины), но при этом в результате параллельного добавления негомологичных элементов в pathway, сформировались аналогичные органы зрения, отличающиеся по строению.
Слайд 25Аналогичные органы могут возникать на основе разных планов строений в
результате адаптации к одинаковым условиям.
Слайд 26
Джордж Симпсон
(1902 — 1984)
Концепция адаптивной зоны Дж. Симпсона
Ввёл понятие в
1944 г.
Адаптивная зона — комплекс условий внешней среды, определяющая тип
адаптаций группы организмов.
Весь органический мир – комплекс широких и узких адаптивных зон.
Слайд 27Адаптивная радиация
Indohyus
Pakicetus
Ambulocetus
Эволюция родственных групп организмов, происходящая в различных направлениях и
связанная с различными способами их приспособления к условиям среды.
Слайд 28Эволюция на основе одного плана строения в разных адаптивных зонах.
Дивергентная
эволюция
Слайд 29Эволюция на основе разных планов строения в одной адаптивной зоне.
Конвергентная
эволюция
Слайд 30Для того, чтобы отличать аналогичные органы от гомологичных нужны критерии
гомологии.
Эволюция на основе одного плана строения в одной адаптивной зоне
после дивергенции происходит формирование схожих признаков.
Параллельная эволюция
Слайд 31Три критерия гомологии (1956г., Реманэ):
Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие
сходное положение относительно других частей тела.
Слайд 32Три критерия гомологии (1956г., Реманэ):
Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие
сходное положение относительно других частей тела.
Критерий специального качества. Гомологичными
могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению.
Плакоидная чешуя акулы
Зуб млекопитающего
(с эмалевой оболочкой, дентином и кровеносным сосудом)
Слайд 33Три критерия гомологии (1956г., Реманэ):
Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие
сходное положение относительно других частей тела.
Критерий специального качества. Гомологичными
могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению.
Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.
Слайд 34Три критерия гомологии (1956г., Реманэ):
Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие
сходное положение относительно других частей тела.
Критерий специального качества. Гомологичными
могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению.
Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.
+ Критерий развития. Гомологичными считаются органы, сходным образом развивающиеся из одинаковых эмбриональных зачатков.
Слайд 35Описание макроэволюции разными авторами
Слайд 36Описание макроэволюции разными авторами
По Дарвину – эволюционный прогресс достигался благодаря
отбору -> рост сложности;
По Ламарку – стремление к совершенству;
…….
По А.Н.
Северцову - приспособление к среде обитания, расширение ареала и экологических ниш, рост количества видов.
(Северцов, 1925, 1939)
Алексей Николаевич Северцов
(1866 — 1936)
Слайд 37Биологический прогресс
Биологический прогресс — возрастание приспособленности потомков по сравнению с
предками. Относится к таксону, а не к организму
Критерии биологического прогресса:
Увеличение
численности;
Расширение ареала;
Увеличение числа таксонов более низкого ранга внутри данного таксона, т.е. дифференциация.
Слайд 38Пути достижения биологического прогресса
Ароморфоз — повышение уровня организации;
Идиоадаптация — выработка
частных приспособлений;
Общая дегенерация — упрощение уровня организации;
Ценогенез — выработка провизорных
приспособлений, обеспечивающих выживание организмов на ранних стадиях онтогенеза.
Слайд 39Смена фаз адаптациоморфоза
По И.И. Шмальгаузену:
Ароморфоз — приспособления широкого значения.
Алломорфоз —приспособления
с сохранением того же, что и у предков, типа отношений
со средой.
Специализация — приспособления к узким условиям среды.
Эволюция крупного таксона начинается с ароморфоза, затем таксон переходит к алломорфозу и далее к специализации.
Слайд 40Ароморфоз
I - VIII — филогенетические линии, на которых приобретались: /
— звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек; // — вторичное
челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями; /// — зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости; IV — мягкие, снабженные собственной мускулатурой губы; V — сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы); VI — расширенные большие полушария головного мозга; VII — трехзубчатые заклыковые зубы; VIII — верхние обонятельные раковины
Маммализация териодонтов
Ароморфоз - длительный процесс, сопровождающийся параллельной эволюцией многих групп.
- Сложный комплекс преобразований;
- ↑ уровня организации;
Универсальный характер;
Освоение новых местообитаний;
Освоение новых ресурсов;
Длительное время сохраняется в онтогенезе;
Становится признаком макротаксонов.
Слайд 41Ароморфность какого-либо приспособления определяется только ретроспективно.
Protopterus
Anabas
Periophthalmus
Eusthenopteron
Ароморфоз
Слайд 42Маммализация териодонтов
Ароморфоз
Слайд 43Идиоадаптация (или алломорфоз)
Morganucodon
Castorocauda
Pseudotribos
Steropodon
Kryoryctes
После того, как ароморфная группа расширит свою адаптивную
зону, начинается её адаптивная радиация внутри этой зоны и дробление
её на более мелкие подзоны.
Слайд 44Идиоадаптация
Ароморфоз неизбежно сменяется идиоадаптацией.
Идиоадаптация может длиться бесконечно долго, и не
обязательно переходить в специализацию. Могут привести к узкой специализации.
НО специализация
начнется лишь тогда, когда ещё возможно дробить адаптивные зоны.
Не ↑ уровень организации;
Частный характер;
Признаки низших таксонов (вид, род, семейство);
Быстро перестраиваются в филогенезе;
Многообразны.
Слайд 45Специализация
Специализация помогает выйти из конкуренции с параллельными группами, хорошо приспосабливаясь
к своей узкой адаптивной зоне.
Считалось, что группа, вставшая на путь
специализации, эволюционирует только в сторону дальнейшей специализации.
НО специализация может в некоторых случаях создавать условия для нового ароморфоза.
Слайд 46Специализация
Это не более высокая приспособленность, это приспособленность только к своей
узкой адаптивной зоне: → эволюция только в сторону дальнейшей специализации
→ преобладает стабилизирующий отбор → снижение эволюционной пластичности.
Три пути специализированных групп:
При резкой смене условий группа не успевает приспособиться → вымирание;
Без резких изменений группа существует стабильно;
Создание новых условий для ароморфоза.
Слайд 47Гиперморфоз
Типы специализаций, выделенный Шмальгаузеном.
Гигантизм возникает при высокой обеспеченности кормом (т.е.
стенобионтность по питанию (а именно – по количеству пищи)).
Слайд 48Гиперморфоз
Тип специализации, выделенный Шмальгаузеном.
+ переразвитие органов
Слайд 49Гиперморфоз
Типы специализации, выделенный Шмальгаузеном.
Общая дегенерация и утрата потомками ароморфозов, приобретённых
предками
Неотения – выпадение взрослой стадии
Слайд 50Дегенерация
Термин предложен Северцовым А. Н.
Общее упрощение организации, в том
числе с утратой органов и их систем. Дегенерация связана с
морфофизиологическим регрессом.
НО не всегда означает биологический регресс!
Слайд 51Биологический регресс
Термин предложен Северцовым А. Н.
Упадок или вымирание группы организмов:
-уменьшение
численности; -сужения ареала;
-уменьшение числа подчиненных систематических групп.
Слайд 52Ароморфоз и дегенерация
- Лишь часть организмов может породить крупные таксоны;
Специализация
ограничивает пути эволюции;
Организм и среда взаимно влияют друг на друга;
Параллели
в родственных группах;
Нейтральные изменения накапливаются равномерно;
Эволюция неравномерна.
Слайд 53Стазис
Macrocallista maculata — по 24 измеренным признакам отличия между особями,
жившими 4 млн лет назад не сильнее, чем между особями
из разных популяций
Живые ископаемые
Слайд 54Микроэволюция + длительные сроки=макроэволюция
Слайд 55Спасибо за внимание!
Что означает термин географическая мозаика коэволюции?
Что обеспечивает стабильность
коэволюционных связей?
Какими могут быть филогенетические связи у тесно связанных коэволюцией
видов?