НЕРВНАЯ СИСТЕМА

их способность реагировать на сигналы, или раздражители. Сигнал воспринимается рецептором

и передается с помощью нервов и(или) гормонов к эффектору, который осуществляет специфическую реакцию, или ответ.
Животные имеют 2 взаимосвязанные системы координации функций: нервную и эндокринную. Они развивались параллельно.
Нервная система состоит из высокоспециализированных клеток со следующими функциями:
Восприятие сигналов- эту роль выполняют рецепторы.
Преобразование сигналов в электрические импульсы (трансдукция).
Адекватный ответ на раздражитель - эффекторы.

- нервные отростки, проводящие импульсы к телу н., которые на

концах ветвятся на дендриты
Аксоны - нервные отростки, проводящих импульсы от тела н.

изолятора.
Она образована шванновскими клетками, внешняя оболочка которых, как ковер закатывается

вокруг аксона.
Миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье(примерно через 1 мм), так как если бы она была сплошной, то это препятствовало бы току ионов через мембрану, т.е. проведению импульса.
Клетки с такой оболочкой – миелинизированные.

Схематическое изображение миелинизированного волокна

Процесс закатывания шванновской клетки вокруг аксона

головном и спинном мозге.

нейрона обладает синаптическими бляшками (вздутиями на концах многочисленных веточек аксона),

которые контактируют непосредственно с другой клеткой.
В месте контакта остается синаптическая щель, через которую из клетки, передающей сигнал, в клетку, получающую сигнал проходит нейромедиатор, который стимулирует постсинаптический нейрон.
Нейромедиатор выделяется из первой клетки в ответ на нервный импульс, проходящий по аксону.

являются основными структурными и функциональными элементами НС.
Нейроны, передающие импульсы в

ЦНС - сенсорные.
От ЦНС - моторные.
Нередко сенсорные связаны с моторными посредством вставочных нейронов (интернейронов).
Кроме того есть рецепторные клетки и шванновские клетки.

состоят из пучков нервных волокон, окруженных соединительнотканной оболочкой. Различные типы

оболочки окружают различное количество нервных волокон.

Нервы

система
соматическая
нервная система
висцеральная
нервная система
афферентная
(чувствительная):
кожа, органы чувств в мышцах и сухожилиях
2.

эфферентная
(двигательная):
поперечнополосатые скелетные мышцы

1. афферентная
(чувствительная):
органы вкуса, внутренние органы

2. эфферентная
(двигательная):

II. особая жаберная
поперечнополосатая мускулатура жаберных дуг и их производных

а) симпатическая

б) парасимпатическая

в) энтеральная (метасимпатическая)

отдельных органов – стадию нейрулы. Вдоль тела зародыша закладывается участок

хорды, над которой развивается в виде пластинки нейральная эктодерма.
Нервная пластинка замыкается продольными краями в трубку, ее полость - невроцель. Впереди трубка открывается невропором, а сзади соединяется с первичной кишкой, образуя нервно-кишечный канал.

Нервно-кишечный канал у эмбриона ланцетника

невропор

граничная бороздка изнутри отделяет вышележащую область чувствующих нейронов – крыловидную

пластинку, и базальную пластинку двигательных нейронов. Дорсальная и вентральная пластинки не содержат нейронов.

Базальная пластинка

Крыловидная пластинка

Вентральная пластинка

Дорсальная пластинка

Схема дифференцировки нервной трубки на стадии нейрулы

клетки перемещаются к периферии. Внутренний слой , окружающий невроцель -

эпителий, клетки со жгутиками.
Дочерние клетки делятся на 2 категории: нейробласты (превращаются в нейроны) и глиобласты (в клетки нейроглии).
при эмбриогенезе образуется большой избыток нейронов, многие гибнут, что запрограммировано генетически. Далее нейроны существуют не делясь, т.е. постоянно находясь в интерфазе. Новые нервные клетки могут синтезироваться из стволовых клеток (большей частью в эволюционно древних отделах головного мозга).

нервной трубки образуются 3 мозговых пузыря: первичный передний, первичный средний

и первичный задний мозг. Далее отделы развиваются согласно схеме:

базальной пластинки нервной трубки.
Остальные нервы образованы отростками нейронов, расположенных в

ганглиях вне ЦНС.
Спинальные и вегетативные ганглии – из нервного гребня.
Ганглии чувствующих отделов (практически все) из специфических утолщений эктодермы на голове зародыша - плакод.

дорсальные (спинальные) ганглии; вегетативные ганглии;

ганглии черепно-мозговых нервов; нейробласты (первичные нервные клетки); шванновские клетки; мягкая и паутинная оболочки мозга; меланоциты кожи; хрящи лицевого и мозгового черепа; компоненты дермы кожи лица и шеи; соединительная ткань роговицы; соединительная ткань слюнных, слезных, щитовидной и паращитовидной желез, тимуса; компоненты соединительной ткани сердца и кровеносных сосудов и проч.

связки
Внутренние органы и вкус
Гладкие мышцы внутренностей, сосудов и кожи, мускулатура

глотки, железы

Скелетные мышцы

и белое вещество, нет миелиновых волокон. Брюшные и спинные корешки

отходят от спинной трубки асимметрично. Основа моторного аппарата – несколько гигантских клеток Родэ (от головного отдела сигналы вдоль нервной трубки), от которых отходят брюшные корешки.
У круглоротых в середине спинного мозга нейроны, окруженные нервными волокнами. Миелиновых оболочек нет, спинномозговых нервов тоже нет. Вдоль спинного мозга проходят аксоны гигантских мюллеровских клеток. Их оплетают дендритами мультиполярные двигательные нейроны – так образуется дендритная краевая сеть, функционирующая также у рыб, хвостатых амфибий, некоторых рептилий .Она связана с особенностями локомоции этих животных.

Минога, поперечный разрез спинного мозга

спинного мозга. Становится необходимой строго индивидуальная направленность импульсов к каждому

мускулу Появляются миелиновые оболочки, серое вещество разделяется на чувствительные и двигательные рога.

Преобразования спинного мозга хрящевых рыб

Акула, поперечный разрез спинного мозга

к увеличению относительного диаметра спинного мозга.
У черепах в туловищном

отделе брюшные рога редуцированы.
У птиц есть расширение в поясничной области (ромбовидный синус), заполненное клетками с гликогеном и жировыми веществами, а по бокам располагаются придатки – ядра Гофмана-Келликера.
У млекопитающих хорошо заметны дополнительные выступы из висцерально-двигательных нейронов – боковые рога.

Млекопитающее

Птица
(пояснично-крестцовая область)

Поперечные разрезы спинного мозга

ассоциативные.
Восходящие пути проводят сигналы от туловища и хвоста в

головной мозг. У анамний развиты слабо, аксоны вставочных нейронов коротки, и чувствительные импульсы передаются к головному мозгу по цепочкам нескольких вставочных нейронов. У тетрапод аксоны вставочных нейронов удлиняются, образую стройный и клиновидный пучки.
Нисходящие пути двигательные. У анамний развиты лучше сенсорных. У амниот в головном мозге формируются новые двигательные центры: красное ядро, от которого спускается в спинной мозг руброспинальный пучок, и ядра зрительной коры, дающие тектоспинальный пучок, особенно развитый у птиц. У млекопитающих, в связи с развитием коры полушарий, появляется пирамидный путь.

На рисунке спинной мозг человека

Руброспинальный пучок

Тектоспинальный пучок

симметричны.
Со спинным мозгом нерв связан двумя корешками: спинным со вздутием

– спинальным ганглием, и брюшным. Недалеко от места слияния этих корешков отходит соединительная ветвь симпатической НС.
Белое вещество спинного мозга представлено восходящими и нисходящими волокнами. Проводящие пути сложены вставочными и ассоциативными нейронами.

спинномозговых нервов
млекопитающее
низшее позвоночное
исходное состояние, близки ланцетник и минога
Соматически чувствительные волокна
висцерально-чувствительные

волокна
соматически-двигательные волокна
висцерально-двигательные волокна

зрительный – отходит от сетчатки глаза
III глазодвигательный – иннервирует нижнюю

косую, нижнюю, внутреннюю и верхнюю прямую мышцы глаза
IV блоковый – иннервирует верхнюю косую мышцу глаза
V тройничный – иннервирует кожные органы чувств (глазничная ветвь), мышцы челюстной дуги, зубы, слизистую оболочку ротовой полости (верхнечелюстная, нижнечелюстная ветви)
VI отводящий – иннервирует наружную прямую мышцу глаза
VII лицевой – иннервирует кожные органы чувств (глазничная ветвь), кожные органы чувств брюшной поверхности головы (щечная ветвь), ротовую полость (небная ветвь), мускулатуру подъязычной дуги и кожные органы чувств боков головы (подъязычная ветвь)
VIII слуховой – иннервирует внутреннее ухо
IX языкоглоточный – иннервирует переднюю и заднюю поверхности первой жаберной дуги (2 ветви)
X блуждающий - иннервирует жаберные щели от второй до пятой (4 жаберные дуги), внутренние органы (внутренностная ветвь), органы боковой линии туловища и хвоста (боковая ветвь)
Также имеются зачатки XI и XII нервов:
IX добавочный – у высших млекопитающих выделяется из состава блуждающего и идет к трапециевидному мускулу
XII подъязычный – иннервирует мускулатуру языка

обонятельную луковицу переднего мозга. У большинства позвоночных нерв не обособлен,

сложен короткими волокнами. У круглоротых парность нерва сохраняется.
Строго говоря это внутримозговой тракт. Нейроны лежат периферически, в ганглиозном слое сетчатки. Нервы подходят ко дну промежуточного мозга и образуют перекрест – зрительную хиазму (у млекопитающих неполная, у круглоротых отсутствует).
Отходит от дна среднего мозга. Есть парасимпатический компонент.
Начинается на вентральной части среднего мозга, выходит наружу на противоположную сторону дорсально.
Глубокий глазничный нерв - передняя часть двойного тройничного нерва. От продолговатого мозга устремляется к кожным покровам рыла. Собственно тройничный нерв отходит от продолговатого мозга, состоит из верхнечелюстной и нижнечелюстной ветвей
Он отводит глаз назад. Отходит от дна продолговатого мозга.
От продолговатого мозга.
Тела нейронов в слуховой капсуле. Нерв через отверстие в черепной коробке попадает в продолговатый мозг. У высших позвоночных имеет 2 ветви. У первичноводных связан с нервами боковой линии.
От продолговатого мозга. У наземных позвоночных остаются вкусовые волокна, ветви к некоторым мышцам глотки и парасимпатический компонент.
Имеет самую большую область иннервации, отходит от продолговатого мозга. У амниот остаются гортанные ветви, назад отходит внутренностная ветвь, достигающая сердца, легких, желудка и кишечника.
У анамний входит в состав блуждающего.
От вентральной стороны продолговатого мозга, у анамний лежит позади черепа.

комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней

жизни организма, необходимый для адекватной реакции всех его систем.
Функциональная единица ВНС - двухнейронный эфферентный путь, состоящий из преганглионарного нейрона с клеточным телом в ЦНС и постганглионарного нейрона с клеточным телом в автономном ганглии .
Симпатические преганглионарные нейроны находятся в грудном и верхнем поясничном сегментах спинного мозга.
Парасимпатические преганглионарные нейроны лежат в стволе мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Парасимпатические компоненты включены в состав многих головных нервов.
Существует энтеральная НС, в ее состав входят нейроны и нервные волокна миентерального сплетения и подслизистого сплетения в стенке желудочно-кишечного тракта .
У рыб ПНС и СНС в основном делят между собой органы тела, у тетрапод каждая из них расширяет область иннервации вплоть до полного взаимного перекрывания.

генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.
Известно,

что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других — возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.

волокна к внутренностям, переключение в обслуживаемых органах. Нет автономной иннервации

кожи и кровеносных сосудов.
2. Хрящевые рыбы:
Автономные волокна практически в каждом сегменте. В черепных и некоторых туловищных переключение в обслуживаемом органе, в остальных нервах туловища – в ганглиях рядом с позвоночникам. Имеются автономные волокна к сосудам, к коже отсутствует. Симпатический ствол развит слабо. Волокна, снабжающие кровеносные сосуды, проходят независимо от нервных стволов. Слабо перекрываются области иннервации автономными нервами.
3. Костистые рыбы:
Имеются автономные волокна, снабжающие кожу. Имеется симпатический ствол. Двойная иннервация желудка, глотки, головы. Имеется анатомическое разделение на симпатическую и парасимпатическую части.
4. Наземные позвоночные:
Имеется анатомическое и функциональное разделение на симпатическую и парасимпатическую части. Хорошо развиты симпатические стволы. Имеются подпозвоночные ганглии к внутренностным органам. Двойная иннервация большинства органов.

выделить на ранних стадиях развития нервной системы:
По бокам конечного мозга

находятся глазные пузыри, позади них формируется воронка - впячивание дна мозговой трубки. Навстречу воронке от крыши ротовой полости образуется гипофизарный карман. Парафиз и эпифиз – выросты крыши первичного конечного мозга.
Вздутия на дорсальной стороне среднего мозга образуют крышу.
Мозжечок формируется в дорсальной части заднего мозга.
У взрослых животных структура мозга усложняется. Далее подробно рассмотрим отделы мозга, их строение и эволюционные преобразования.

примитивный двигательный центр, управляющий работой спинного мозга – сетевидную формацию.

Крыша продолговатого мозга перепончатая, складчатая, образует заднее сосудистое сплетение и прикрывает четвертый мозговой желудочек, который иногда остается открытым (ромбовидная ямка).
Передняя часть крыши образует мозжечок.

в значительной мере сохраняется. Туловище и хвост достаточно автономны (много

рефлекторных движений).

Принимает сигналы от органов боковой линии, зрительной крыши среднего мозга

и мозжечка.
IX и X нервы вошли в состав продолговатого мозга (у круглоротых они отходили позади слуховых капсул вне стен черепа)
Сетевидная формация разделяется на 3 ядра: нижнее, среднее и верхнее (у круглоротых представлены группами клеток).
У рыб и хвостатых амфибий есть гигантские маутнеровские клетки. Их тела лежат в дне продолговатого мозга, аксоны простираются вдоль спинного. Пара таких клеток осуществляет контроль за характерной локомоцией.

отличаются слабой сетевидной формацией, не разделенной на ядра.
У рептилий вновь

появляются ядра. продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.
У птиц продолговатый мозг развит хорошо: здесь находятся центры, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение и другие жизненно важные функции, которые у птиц осуществляются особенно интенсивно.

различных функций, находящихся под влиянием ствола мозга.

и среднего мозга. Мост формирует масса волокон, связывающих мозжечок и

большой мозг. Эти проводящие пути перекрывают снизу продолговатый мозг.
Сетевидная формация достигает наивысшего развития. У нее появляется новая функция – активировать мозг при пробуждении.

трубки покрывает новообразования, поэтому называется покрышкой (см. средний мозг).

Неоэнцефальные структуры

более молодые: пирамиды (нисходящие пути) и оливы (переключают импульсы на вышележащие отделы мозга).

олива

пирамида

Мышцы глотки

Парасимпатические ядра

Слуховая чувствительность

Осуществляет координацию и регуляцию движений и поддержание позы. информация поступает

из акустико-латеральной области и системы сухожильных органов и мышечных веретен. Дополнительная информация поступает от чувствительных участков покровов, зрительных центров, органов обоняния. От среднего мозга – данные о мышечных движениях.

Выделяют:
Ушки (старый мозжечок)
Тело мозжечка (древний мозжечок)
Полушария мозжечка (новый мозжечок)

Мозжечок

змеевидными движениями.
Сам отдел мозга представлен скорее гистологически.
Мозг миноги (вид сверху)

Появился оформленный мозжечок.
У хрящевых хорошо развиты ушки

и тело.
У костистых появляется мозжечковый парус – поперечная складка, вдающаяся в зрительный желудочек среднего мозга - для согласования движений с наполнением плавательного пузыря. в связи с активным и усложненным (по сравнению с миногой) движением.

Костистая рыба

Мозжечковый клапан

Хрящевая рыба

тела.



У рептилий крупнее, но по-прежнему полый.
Мозжечок
Заднее сосудистое сплетение
Эволюция мозжечка
Мозг лягушки

хорошо. Содержит внутренние ядра. Полость складчатого тела занята проводящими волокнами

(на сагиттальном разрезе образуют древо жизни). Есть червь (внешняя складчатость), по бокам от него – полушария мозжечка и клочки – остатки ушек мозжечка.

у сумчатых они приблизительно сходны, а отличительной чертой высших млекопитающих

является увеличение боковых долей, связанных с корой больших полушарий.
«Программы» сложных движений передаются на мозжечковую кору, анализируются там и распадаются на множество элементарных двигательных импульсов.
В коре мозжечка – сообщающиеся слои нейронов, к которым подходят волокна от периферических рецепторов и органов чувств.
Червь отвечает за позу, тонус осевых мышц тела и проксимальных концов мышц
Новый мозжечок получает волокна от конечного мозга через мост.

задним мозгом.
Серое вещество, лежащее выше водопровода образует зрительную крышу (тектум),

под ней расположен зрительный желудочек и сивильев водопровод. Утолщение ствола в дне зрительного желудочка - покрышка (тегментум).
Покрышка расположена вентрально между средним и промежуточным мозгом.

крыши.
Сосудистое сплетение

рыб возникает полулунное вздутие – нервный центр для боковой линии.
Мозг

акулы

Зрительные доли

акустических центров.

Зрительная кора большинства позвоночных (кроме млекопитающих) – общий координационный центр,

получает почти все волокна зрительного нерва и многие другие сенсорные волокна. Информация анализируется в текуме, и вырабатываются ответные двигательные сигналы. У низших позвоночных далее информация передается на сетевидную формацию, а у амфибий и рептилий непосредственно в спинной мозг.

Эволюция среднего мозга

которыми имеется широкая полость.
Крупные зрительные доли среднего мозга отодвинуты в

стороны налегающими на средний мозг полушариями и мозжечком.
В двухолмии осуществляются ориентировочные реакции на свет и звук
Красные ядра, находящиеся между ножками мозга, связаны с мозжечком, подкорковыми ядрами, зрительными буграми, корой больших полушарий. Они регулируют тонус мышц-разгибателей.

Зрительная доля

Является зрительным центром мозга.
Тектум значительно редуцируется, его функции перенимают

большие полушария. Зрительная крыша принимает форму четырех небольших вздутий – это четверохолмие.
Вентрально расположены массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. Между ножками находится межножковая ямка, из которой выходит III нерв.
Дорсальная часть — пластинка четверохолмия, две пары холмиков. Верхние холмики зрительные, они крупнее нижних (слуховых).
С дорсальной стороны на границе с мостом отходит IV нерв.
В глубине покрышки среднего мозга (под четверохолмием) находятся ядра глазодвигательных нервов, красные ядра (управление движением), чёрное вещество (инициация движений), ретикулярная формация.

Четверохолмие:

передний бугор

задний бугор

сдавливают с боков полость третьего мозгового желудочка
Эпиталамус – крыша промежуточного

мозга, в эпиталамусе находятся габенулярные ганглии.
Могут быть непарные структуры: эпифиз (или пинеальный орган) и париетальный глаз.
Вентральнее (дно) лежит гипоталамус. Он включает перекрест зрительного нерва, воронку и гипофиз.

и габенулярные ганглии, получающие волокна от этих органов и обонятельные

от конечного мозга. Пинеальный орган у рыб преобразовался в эпифиз.
Дорсальный таламус круглоротых – важный координационный центр, получает зрительные волокна и сенсорную информацию от продолговатого мозга. У рыб это важный зрительный центр, переадресующий импульсы на конечный мозг.
В передней части гипоталамуса расположена хиазма - перекрест зрительных нервов, который у круглоротых отсутствует (а у высших позвоночных может быть неполным при бинокулярном зрении).
Из верхних придатков промежуточного мозга у амфибий развит эпифиз; у бесхвостых амфибий от него обособлен особый лобный орган, прирастающий к нижней поверхности лобнотеменной кости и сохраняющий светочувствительность. 
У амфибий обнаружены восходящие волокна. Это говорит о слабом проявлении тенденции, характерной для амниот.

обоняния, вкуса, импульсы от внутренних органов.
У рептилий, птиц и

млекопитающих в гипоталамусе расположен цент терморегуляции, центры, управляющие работой сердца и кишечника, уровнем кровяного давления, сном. Гипоталамус сильно влияет на гипофиз.

разделяющийся на древнюю (палеопаллиум) и старую (архипаллиум) кору; и полосатое

тело, включающее древнюю и септальную части.
Полушария дорсально покрыты тонким плащом, вентрально располагаются парные полосатые тела.
Граница, отделяющая конечный мозг, проходит в крыше через поперечный парус и преоптическую впадину.
Впереди от третьего желудочка находится непарный желудочек конечного мозга, он замыкается спереди концевой пластинкой.
Полушария конечного мозга скрывают эту древнюю границу. Они содержат внутри боковые желудочки, которые сообщаются с непарным желудочком межжелудочковыми отверстиями.
Левая и правая половины конечного мозга соединяются комиссурами, которые лежат в конечной пластинке.
На крыше расположено переднее сосудистое сплетение.

разрастающиеся боковые части нервной трубки заворачиваются внутрь, и плащ оказывается

снаружи. Это инвертированный тип мозга.
У костистых рыб дорсальные участки трубки развиваются в латеральном, а затем в вентральном направлениях. В результате серое вещество оказывается сосредоточенным во внутренних частях мозга, а крыша – тонкая мембрана без нервных клеток. Это эвертированный тип.
У круглоротых в конечном мозге выделяют обонятельные доли и обонятельные луковицы. Ольфакторные сигналы коррелируют с прочими импульсами вне переднего мозга. У хрящевых рыб появляются обонятельные тракты. У амфибий конечный мозг тоже почти исключительно обонятельный.
У рептилий появляется неостриатум – координационный центр в области полосатых тел. Он получает сигналы от всех органов чувств через таламус и доминирует над всем мозгом.
У птиц неостриатум гипертрофирован, образует новые части: эпистриатум и гиперстриатум, заполняющие почти все пространство внутри полушарий. Древняя кора у них сильно редуцируется. Новая кора (неопаллиум) развита хорошо.

Амфибия

Примитивная стадия рептилия

Продвинутая Примитивное Продвинутое рептилия млекопитающее млекопитающее

мозга.
Древняя кора редуцируется у низших млекопитающих, а у высших

представлена маленькими участками – грушевидными долями.
Старая кора сворачивается и перемещается назад и вниз, теперь это гиппокамп. К нему тянутся длинные волокна от сосцевидного тела, образующие свод – древний обонятельный тракт.
Новая кора отвечает за высшую нервную деятельность и перенимает функции многих структур. Полосатые тела обслуживают только стереотипные реакции, слуховые сигналы и информация от органов равновесия передается в таламус, а затем к коре. Здесь же обрабатываются периферические сенсорные сигналы и рождаются двигательные реакции.
Древняя комиссура плаща разделена у плацентарных на две части: поперечные волокна свода для гиппокампа и мозолистое тело.
Извилины и борозды сохраняют постоянное положение на поверхности мозга.