Организация генетического аппарата бактерий

к.б.н., доцент

раз - от 6*105 у некоторых облигатных паразитов до более

чем 107н.п. у цианобактерий.
Размеры ДНК
от 580 тыс н.п. у Micoplasma genitalium
до 9500 тыс. н.п. у Myxococcus xantus
E.coli - 4600 тыс. н.п.

-1000 п.н. то есть гены упакованы очень плотно

около 1/3 из 4289 генов.

бактериальной хромосомы
ДНК прокариот представлена кольцевой двуцепочечной суперспирализованной молекулой, расположенной

в цитоплазме в виде клубка - нуклеоида.
Нуклеоид не отделён мембраной, может содержать несколько копий ДНК.
Нуклеоид состоит из ДНК, белков и РНК. ДНК составляет около 80%. Она свёрнута в петли, которых примерно 100.

неактивной ДНК, а на расположенных на периферии деспирализованных петлях происходят

интенсивные процессы образования различных типов РНК.
Хромосомы бывают не только кольцевыми, метод пульс-электрофореза позволил идентифицировать линейную бактериальную хромосому у спирохеты из рода боррелий Borrelia burgdorferi и у актиномицетов.
Бактерии могут иметь больше одной хромосомы на клетку. У Agrobacterium tumefaciens 2 плазмиды (200 тпн и 450 тпн) и 2 очень больших молекулы ДНК (2,1×106 и 3×106 пн). Меньшая из них была линейной, большая – кольцевой.

из одной цепи исходной молекулы и одной вновь синтезированной цепи),
дисперсионная.

фермент, катализирующий процесс полимеризации ДНК из нуклеотидов. Этот фермент способен

наращивать ДНК только на 3΄– конце.

1958 г. Подтверждена гипотеза полуконсервативной репликации (эксперимент Мезельсона-Сталя)

у нее вначале образуется "глазок", затем он расширяется, в конце

концов вся кольцевая молекула ДНК оказывается реплицированной.
Репликация всегда начинается в определенной области, OriС, и идет в основном симметрично по правому и левому полукружию хромосомы к конечной точке, ТегС.
Такой механизм носит название Ө-механизм.

цитоплазматической мембраны. Наиболее типичным является формирование подобного контакта в зоне

мезосомы, положение которого соответствует точке старта репликации ДНК.
Завершение репликации служит началом для клеточного деления.
Дуплицированные геномы сегрегируют по одному в каждую дочернюю клетку.

выявили особую ограниченную область репликации, перемещающуюся вдоль родительской спирали ДНК.

Эта активная область из-за своей Y-образной формы была названа репликационной вилкой.

при репликации бактериальной ДНК в области репликационной вилки образуются и

какое-то время существуют фрагменты (от 1000 до 2000 нуклеотидов у прокариот, 100-200 – у эукариот), названные «фрагментами Оказаки».

строится непрерывной (ведущая или лидирующая цепь), а другая прерывистой (отстающая

цепь).

вдоль ДНК:
В области вилки действуют две идентичные ДНК-полимеразы.
Спираль ДНК расплетает

ДНК-полимеразой, работающей на ведущей цепи, и ДНК-геликазой, движущейся вдоль отстающей.
Этому процессу способствуют кооперативно связывающиеся молекулы SSB-белков.
На отстающей цепи используются РНК-затравки, синтезируемые ДНК-праймазой. Молекула праймазы непосредственно сцепленная с ДНК-геликазой – расплетающим двойную спираль ферментом, образуют вместе с ней на отстающей цепи структуру, называемую праймосомой.
После удаления РНК-затравки, цепь должна быть сшита при помощи репарирующих ферментов, работающих позади репликационной вилки.
Расплетание ДНК решается образованием в спирали своего рода «шарнира», особого класса белков, называемых ДНК-топоизомеразами (типа I и II), которые разрывают цепь и присоединяются к разорванному концу.

Механизмы репликации ДНК