Слайд 1Шошенко К. А.
Лекции по экологической физиологии
Лекция 8
Теплопродукция гомойотермов и Т
среды
Физическая терморегуляция
Возникновение теплокровности
Слайд 2Рис. 65. Схеме терморегуляции у гомойотермных организмов
(Gelineo, 1964), по:
[51]
Слайд 3Высокую Т среды теплокровным
избежать легче, чем низкую Т .
В
случае жары они используют рельеф местности
или укрытия на нем
– растения, норы, водоемы.
Холодная среда обитания требует, как правило,
структурных изменений организма.
Слайд 4 Таблица 35.
Температура зоны термонейтральности
(среднегодовая Т среды обитания),
С0 [42. 46]
Человек, бабуин, коза
27
Морской котик, кит (воздух) 0-3
(вода) 20
Собака (Сухуми 15о) 20-30
Собака эскимосская (Арктика) -24
Песец (Арктика) -40
Койот (Аляска) до -10
Горный козел (Аляска) от 20 до -20
Белый медведь (Арктика) -50
Крыса серая (Мурманск 1о) 15
(Сухуми 15о) 25
Крыса белая лабораторная (12о) 28-32
Слайд 5Теплокровные стараются проводить
большую часть своей жизни
в условиях, приближенных
к комфортным.
Так, в теплый период Т в норах грызунов
находится в пределах 18-22О
при колебаниях Т воздуха от 0о до 35О.
Даже зимой она в таких гнездах не опускается ниже 0О.
Так, у белок зимой при Т воздуха от -4О до -10О
в гнезде в присутствии животного
Т сохраняется около 10О [16].
Слайд 6Рис. 66. Увеличение скорости окислительного метаболизма
по сравнению с базальным
(он равен 1) у различных млекопитающих
в зависимости от температуры
воздуха (Scholander et al., 1950), по: [71].
Слайд 7Увеличение окислительного метаболизма,
возникающее при воздействии холода
у теплокровных животных,
более
выражено у тропических видов,
у которых выше и критическая температура,
после которой начинает расти
скорость метаболизма,
Слайд 8Многие наблюдения показывают:
виды теплокровных,
живущие в теплых странах,
имеют более низкий БМ.
У птиц БМ увеличивается на 1%
при
приближении к Северу на 1О [8].
Слайд 9Мыши, разводимые в течении 10 лет при Т 10о
по
сравнению с мышами, выращенными в тепле:
больше ели, но были
мельче
(значит, них был выше окислительный обмен),
их конечности, хвост и уши были меньше
(снижалась поверхность тела),
их выводок был меньше,
они лучше строили гнезда.
Ректальная Т у тех и других мышей
была одинакова.
Слайд 10Человек,
будучи тропическим животным,
с помощью одежды создает
на поверхности
кожи,
прежде всего, туловища,
тропический климат –
очень теплый
и влажный.
Слайд 11Рис. 67. Скорость теплопродукции человека (без одежды) в зависимости от
температуры воздуха и скорости ветра (Iampietro et al.,1960), по: [42].
Скорость теплопродукции рассчитывалась по скорости потребления кислорода.
Слайд 12Рис. 68. Электромиограммы разных скелетных мышц
кролика при охлаждении [52].
Слайд 13
Таблица 36.
Доля МОК, %, у бодрствующих крыс Вистар через
1 ч
пребывания при разных Т воздуха (n крыс) [59,
60]
Слайд 14
Органы v. hepatica – желудок, селезенка, поджелудочная
железа, тонкая кишка
и печень
Таблица 37.
Доля МОК, %, у наркотизированных щенков
байкальской
нерпы с Мт 17 кг (их число)
через 1 ч пребывания в воде и на воздухе [6]
Слайд 15У теплокровных
с изменением внешней Т
меняются скорости окислительных
процессов
и теплопродукции.
Это явление называют
«химической терморегуляцией».
Тепло
теряется
с помощью разных физических процессов:
инфракрасного излучения,
конвекции нагретого у поверхности тела воздуха,
использование его на испарение жидкости
с поверхности кожи или легких.
Такой способ изменения теплопотерь организма
называют «физической терморегуляцией».
Слайд 16Т тела гомойотермных организмов зависит от уровня БМ
и способности
животного к теплоотдаче (его теплопроводности).
Их связь определяется простой
формулой Ньютона
Т тела = М / К + Т среды,
где: М – теплопродукция, кал/(г∙ час),
К – теплоотдача (теплопроводность) , кал/(г∙ час∙ град).
Если увеличиваются М / К или Т среды, Т тела будет расти.
Т тела должна оставаться постоянной,
поэтому БМ (а он определяет величины М и М /К )
будет зависеть от Т среды : М /К = Т тела –Т среды.
Чем выше Т среды и меньше разница «Т тела - Т среды»,
тем ниже БМ (южные виды).
Чем ниже Т среды и больше разница «Т тела - Т среды»,
тем выше БМ (северные виды)..
Слайд 17В этой формуле не учитывается
поведение животных,
скрывающихся от жары
и холода,
их теплоизоляция
и еще очень важные факторы:
запасы пищи, воды
и суточная и сезонная фотопериодика
Слайд 18Теплопроводность тела -
это скорость потери тепла
на разницу температур
тела и среды в 1о
(обратный ей показатель – теплоизоляция).
На
теплопроводность тела влияют:
форма и густота волосяного покрова,
отложения подкожного жира.
величина кожного кровотока
(чем выше его скорость,
тем больше теплопроводность)
Слайд 19Температура Теплопроводность
воздуха, 0С
мл 02/(г۰ч۰град)
35 2.5
32 1.3
25 0.58
15 0.43
5 0.42
Таблица 38.
Теплопроводность мыши Perognathus
при изменении внешней температуры
(Chew et al., 1967), по: [42]
Слайд 20Длительные адаптивные изменения
теплопроводности животного,
обусловлены толщиной подкожного жира
и
формой и густотой волосяного покрова.
Кратковременные изменение теплопроводности
также связаны
с формой волосяного покрова, но,
в основном, определяются скоростью кожного кровотока –
- чем выше кровоток, тем больше теплопроводность.
Слайд 21У теплокровных вне зависимости от их Мт
Т в ядре
тела одинакова.
У плацентарных позвоночных
она колеблется около 38О,
у птиц около 40О.
Однако Т кожи даже в условиях термонейтральности
у теплокровных ниже
и различается в разных участках.
Слайд 22Рис. 69. Схематический рисунок кожи человека [13].
1-окончание нерва,
2-капилляры, 3-корень волоса,
4-сальная железа, 5-мышца, поднимающая волос,
6-кровеносный сосуд,
7-потовая железа, 8-эпидермис,
9-дерма, 10-жировые клетки.
Слайд 23Рис. 70. Температура
кожи (ОС) у обнаженного
человека конце
20-минутного пребывания
при Т воздуха 22-23О [46].
Слайд 24Поток тепла с кожи человека
в комфортных условиях (Т воздуха
170-260)
ккал / (г∙м2)
открыты Лоб - 70 Кисть - 50
под одеждой Грудь - 18 Живот - 10
У человека из-за неравномерной скорости кровотока
в коже и, как следствие, из-за разной ее Т,
поток тепла с разных участков кожи неодинаков.
****************************
Важным механизмом теплоотдачи
является кровоток в коже.
******************
Слайд 25
При повышении Т воздуха
кровоток растет, мл / (мин • 100
г):
в ушах кролика от 0 до 200,
в хвосте крысы
от 1-3 до 30-40.
При этом увеличивается сам МОК.
У собаках повышение Т тела на 0.50
приводит к повышению МОК на 60%
и резкому увеличению кожного кровотока;
одновременно кровоток падает
в почках, мышцах и внутренних органах
Слайд 26Изменение объемной скорости кровотока
в коже бодрствующих крыс Вистар через
1 ч
пребывания при разных Т воздуха, М±m (n крыс)
Величина
объемной скорости кровотока равна отношению
«Органная доля МОК / Органная доля массы органа»
при условии, что МОК и Мт равны единице.
Слайд 27Обнаружено [58]: при повышении Т воздуха
кровоток растет в ушах
кролика
от 0 до 200 мл•мин-1•100 г-1 .
При этом
увеличивается сам МОК.
Повышение Т тела у собак только на 0.5О
приводит к повышению МОК на 60%
и резкому увеличению кожного кровотока.
Одновременно падает кровоток
в почках, мышцах и во внутренних органах.
Слайд 28
Органы v. Hepatica – желудок, селезенка, поджелудочная железа, тонкая кишка
и печень
Таблица 37.
Доля МОК, %, у наркотизированных щенков
байкальской
нерпы С Мт 17 кг (их число)
через 1 ч пребывания в воде и на воздухе [6]
Слайд 29Рис. 71. Температура (оС) кожи (а) и воздуха (б)
в
шерстном покрове овец, измеренная через 1 см
в разные
месяцы (Макевнин, 1960), по: [50].
Слайд 30Таблица 39.
Элементы испарительной теплоотдачи через дыхательные пути
и с
поверхности кожи у овцы и коровы (Macfarlane, 1968), по: [58]
Слайд 31Вклад в общую теплоотдачу кожи и легких
у коров, выращенных
при разных Т воздуха
10о 27о
Кожа 16% 41%,
Легкие 8% 12%,
Слайд 32У обнаженного человека при Т воздуха 30о
неощутимое потоотделение равняется 0.08
л /час.
С подъемом Т среды
потоотделение может вырасти до 3-4
л /час
Для теплокровных,
живущих в жарком сухом климате,
потери воды, особенно с испарением,
могут быть значительными и опасными для жизни.
Слайд 33Рис. 72. Величина испарения, необходимая для поддержания
постоянной температуры тела
, в зависимости от массы тела
млекопитающих (расчетные данные) [71]
Слайд 34
Кожно-легочные потери воды при разных Т воздуха, мл
100 200 300
Большая песчанка 48 55 60
Белая крыса 82 90 103
************************
Слюноотделение на 1 кг пищи с разной долей воды, мг
% воды в пище 33 63 73 88
Большая песчанка 80 20 2.0 2.5
Серая крыса 100 57 2.5 2.5
У пустынных видов, живущих в жарком климате,
развились механизмы задержки воды:
использование образованной в процессе метаболизма воды
и усиленная реадсорбция ее в почках [53].
************************
Слайд 35У теплокровного для поддержания постоянной Т тела
теплопотери снижаются с
увеличением Мт,
так как падает его относительная поверхность.
Замечено, среди
близких видов теплокровных
более крупные виды обитают севернее,
чем более мелкие.
Среди пойкилотермов - картина обратная.
По-видимому, теплая среда позволяет им быстрее расти.
Это явление называют правилом Бергмана.
Обнаружено, что у южных млекопитающих
длина ушей, морды, конечностей
(это увеличивает их внешнюю поверхность)
больше, чем у северных [46].
Слайд 36Для выживания в очень холодной среде
необходимы дополнительные структурные преобразования
покровов тела (отложение жира, появление меха)
и более тонкая регуляция
кожного кровотока.
У северных теплокровных гуще мех
(соболь, куница, норка, бобер),
а у морских млекопитающих,
живущих в арктических и антарктических водах
(теплопроводность воды в 20 раз выше, чем воздуха),
много подкожного жира.
Слайд 37Рис. 73. Зависимость коэффициента термоизоляции мехового покрова
у арктических и
тропических млекопитающих от толщины меха
(Scholander et al., 1950),
по: [71]. Кружки и треугольники – коэффициент
термоизоляции в воздухе и воде, линия – для ваты в воздухе.
Слайд 38Зимой
у английского домового воробья общий вес перьев увеличивается на 29%,
у
серой сойки теплопроводность падает в 6 раз,
с 1 до
0.16 ккал/(град۰м2۰ч)
у крупных видов зимнее повышение теплоизоляции выражено больше:
у северного медведя барибала на 52%,
у волка на 41%,
у маленькой оленьей мыши всего на 21%,
у зайца – на 16%
Слайд 39
Рис. 74. Слева - температура крови в артериях и венах
(а и в)
в лапе собаки в тепле и на
холоде (1 и 2),
справа - поверхностная Т ноги у чайки
(Irving, Krog, 1955; Scholander, 1958), по: [51].
Слайд 40У некоторых организмов в холодное время года
вырабатываются
клеточные адаптивные механизмы,
обеспечивающие их жизнедеятельность.
Такой механизм находят
у некоторых насекомых,
которые выдерживают Т среды -40О − -50О.
У них в клетках по мере похолодания
накапливаются антифризы – вещества,
препятствующие оледенению клеточной воды
и образованию разрушительных кристалликов льда.
Слайд 41Рис. 75. Концентрация глицерина (а) и точки
переохлаждения
(б) у личинок насекомых,
находящихся зимой на открытом воздухе
(Somme,
1965), по: [42].
Слайд 42Разделение всех животных
на холоднокровных и теплокровных
было сделано 2000 лет
тому назад Аристотелем.
:
Первые животные не сохраняли Т тела,
и
она зависит от Т среды.
Поэтому их назвали пойкилотермными
(меняющие Т),
а вторых животных – гомойотермными
(постоянные в отношении своей Т)..
Слайд 43Одни животные (эндотермы)
могут вырабатывать тепло и поддерживать
постоянной
Т тела (в ядре) или в каком-то органе.
К ним относятся
все теплокровные
и некоторые пойкилотермы
( ночные жуки, бабочки, рыбы,
которые продуцируют и сохраняют Т
в отдельных структурах.
.
Другие пойкилотермы (эктотермы)
в начале свой жизнедеятельности
нагреваются только от внешних источников тепла
(пример, дневные бабочки).
Слайд 44Несмотря на сходства некоторых механизмов термогенеза
у теплокровных и холоднокровных,
между ними есть серьезное различие.
У первых скорость окислительных
реакций
и величина термогенеза в тканях выше,
что и позволяет им быть независимым от Т среды.
Эта независимость была замечена
английским физиологом Дж. Баркрофтом,
который в своей известной книге написал:
«Природа научилась использовать
каждую биохимическую ситуацию в организме так,
чтобы избежать тирании уравнения Аррениуса».
( «Основные черты архитектоники физиологических функций», 1937)
Слайд 45Когда и в какой последовательности
появились механизмы,
обеспечивающие группе животных
и птицам
такую температурную независимость?
Согласно А.Д. Слониму по пути к
теплокровности
у холоднокровных позвоночных
развиваются и используются 6 таких механизмов:
Клеточные механизмы
Градиент Q10 в организме
Поведенческая терморегуляция
Температурный гистерезис
Двигательная активность
Роль щитовидной железы
Слайд 46Клеточные механизмы.
В клетках животных в процессе их эволюции
происходит
адаптация
к температурным условиям существования:
появляются новые изоферменты,
меняется и
повышается их концентрация.
Слайд 47Градиент Q10 в организме
В клетках разных органов
холоднокровных позвоночных
в
процессе эволюции развивается
неодинаковая чувствительность
их метаболизма к Т среды.
Наибольшая температурная чувствительность,
сохраняется в нервных клетках (высокий Q10 ),
наименьшая – в скелетных мышечных волокнах,
где Q10 близок к 1.
Слайд 48
Поведенческая терморегуляция
Нервные клетки с их чувствительным
к Т среды
метаболизмом
могут играть роль рецепторов.
Они, охлаждаясь или нагреваясь,
посылают импульсы к мышцам животного,
побуждают его переходить в зону
предпочитаемых для его метаболизма Т.
Перемещение в зону предпочитаемых Т
свойственно всем животным организмам,
включая одноклеточных.
В зоне предпочитаемых Т формировались
скорости клеточного метаболизма.
Слайд 49
Температурный гистерезис
В процессе эволюции
появился температурный гистерезис
(скорость охлаждения животного
становится
ниже, чем скорость его нагревания).
Это явление обусловлено
изменением
теплопроводности животного
(на холоде меняется его поза и кожный кровоток).
Гистерезис способствует
сохранению повышенной Т тела
при переходе животного
из теплой среды в холодную.
Слайд 50Двигательная активность
Переход от ползающих пресмыкающихся
к ходящим теплокровным
сопровождается
вставанием животного
с живота на ноги
(растет нагрузка
на мышечную систему)
и большей его подвижностью.
Мышечная система становится
важным продуцентом тепла при охлаждении :
холодовой термогенез (дрожь) и снижение КПД окислительных процессов (падает Р/О)
способствуют появлению теплокровности.
Слайд 51Роль щитовидной железы
Первые зачатки щитовидной железы
появляются у
рыб,
а у лягушек и, особенно, у млекопитающих
ее гормоны при
низких Т среды
усиливают потребление кислорода.
Предполагают,
на каком-то этапе эволюции эта железа
стала стимулировать теплообразование,
поддерживая более высокую Т тела
по сравнению с Т среды.
Слайд 52На Земле даже в жаркие периоды
суточные колебания Т воздуха
были
высокими, от 10О до 20О.
Возможно, поэтому
у мелких предшественников млекопитающих
появился
шерстяной покров;
он предохранял их от таких колебаний Т,
сохраняя Т тела между 36О и 39О.
Слайд 53
Переход от рептилий к теплокровным
произошел в течении 50 млн лет
в
юрский период (180-135 млн лет назад).
В начале его Т воздуха
на Земли в средних широтах
была на 20О-15О выше, чем в наши дни.
В конце юрского период началось похолодание,
а затем ледниковый период,
и на Земле остались только те теплокровные,
которые смогли удержать Т тела высокой
благодаря всем выше перечисленным механизмам.