Эволюция дыхания

и тканями для окисления органических веществ с освобождением содержащейся в

них энергии, необходимой для жизнедеятельности)

Дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм О2, использование его в окислительно-восстановительных реакциях, а также удаление из организма СО2 и некоторых других соединений, являющихся конечными продуктами обмена веществ

Внешнее дыхание (совокупность физиологических процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и выведение из него углекислого газа)

Внешнее дыхание (совокупность физиологических процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и выведение из него углекислого газа)

Транспорт газов

Газообмен осуществляется путём диффузии газов через всю поверхность.
Направление и скорость

движения газов определяются их химическим градиентом.

О2

СО2

А. Диффузия через всю поверхность тела

Дыхание одноклеточных

Проблема: низкая растворимость О2 в воде: пресная вода- 7,22 мл/л,
соленая вода – 5,79 мл/л

Дыхание первичноводных животных

через поры в стенке в парагастральную полость, а оттуда выходит

наружу через широкое устье – на ее верхнем конце; движение воды обусловлено биением жгутиков, которыми снабжены клетки, выстилающие каналы в стенках.

Тип Губки

Появляются два зародышевых листка – эктодерма и энтодерма,
Формируется гастральная

полость, в которой осуществляется циркуляция гидролимфы.
Каждая клетка контактирует с кислородсодержащей жидкостью за счет поверхностного расположения.

Одиночный полип - гидра

Аурелия

Назад

О2 ко всем клеткам осуществляется:
- у плоских червей благодаря тому,

что тело уплощено в дорзо-вентральном направлении и покрыто тонким кожным эпителием.
- у круглых благодаря малому диаметру тела

Низшие черви

и рядом сними появляются эктодермальные выросты, увеличивающие площадь поверхности тела.

Вентиляция жаберного аппарата усиливается в связи с движением

Рис.1. Дыхательные придатки полихет
а-в- разновидности дыхательных придатков; 1- жабры; 2- параподии

Назад

Б. Жаберное дыхание

морских звезд и морских ежей основным органом дыхания служат примитивные

эктодермальные жабры – выпячивания стенки тела. Циркулирующая внутри них целомическая жидкость переносит кислород к различным тканям и органам.
У других иглокожих (голотурий) формируются водные легкие - два больших тонкостенных и сильно разветвленных мешка, лежащих в полости тела по бокам от кишечника. Задние концы легких сливаются и открываются в клоаку. Вода из клоаки поступает в легкие, а кислород диффундирует через их тонкие стенки в полость тела.

Нет специализированных дыхательных движений. Вентиляция жаберного аппарата сопряжена с захватом

пищи или локомоцией.

Жаберный аппарат головоногого моллюска

Назад

Жабры, а также внутренняя сторона мантии покрыты ресничками, биением которых

создается ток воды через вводный (нижний) сифон в мантийную полость. Вода с взвесью водорослей, бактерий процеживается через жабры и через выводной (верхний) сифон удаляется наружу. С поверхности жабр с помощью специальных ресничек пищевые частицы направляются в ротовое отверстие. Таким образом, жабры у двустворчатых моллюсков являются не только органом дыхания, но и фильтрующим устройством для отцеживания взвешенных в воде пищевых частиц. Такой способ добычи пищи характерен для малоподвижных организмов и называется фильтрационным.

вырост в мантийной полости, состоящий из осевой пластинки, от плоских

сторон которой отходят многочисленные лепестки, покрытые мерцательным эпителием. Вдоль одной узкой стороны пластинки проходит кровеносный сосуд, приносящий венозную кровь, вдоль противоположной - выносящий окисленную артериальную кровь. Количество ктенидий - от 1 пары до множества пар.

Maxillopoda и др.) - дыхание совершается всей поверхностью тела.
У

большинства имеются жабры, являющиеся эктодермальными выростами- тонкостенными пластинчатыми или ветвистыми эпиподитами, отходящими от протоподитов ног.
Чаще всего они развиты на грудных конечностях, у многих скрыты под панцирем.
В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен
Появляются зачатки дыхательных движений в виде движений брюшных ножек (создание тока жидкости).

Схема поперечного разреза через челюстегрудь речного рака в области сердца

Тип Членистоногие, Класс Ракообразные

процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии

кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена – жаберные щели. Они представляют собою короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки с внешней средой.

Вода, направляемая работой мерцательных клеток глоточного эпителия и специального мерцательного органа, расположенного вблизи ротового отверстия, непрерывным, хотя и медленно текущим потоком входит через ротовое отверстие в глотку и далее следует через жаберные щели наружу. В жаберных щелях вода проходит сквозь своеобразный «слизевой фильтр» (слизь, выделяемая железистыми клетками эпителия глотки, стекает сверху на жаберные щели), который используется животным для извлечения мелких пищевых частиц (различных микроорганизмов и органических остатков, взвешенных в морской воде).

(хорда); 3- рот; 4- жаберные щели; 5- кишечник; 6- атриопор;

7- щупальца.

Велика роль диффузии кислорода в ткани через кожу.
Дыхательная система представлена:
ротовой воронкой;
глоткой с жабрами;
атриальной полостью;
атриопором.

Тесная взаимосвязь процесса дыхания с процессом питания.

Назад

щели внутри жаберной решетки образуют расширения – округлые полости, называемые

жаберными мешками (от 7 до 14 пар). Тонкие жаберные лепестки свешиваются в полость жаберных мешков. Жаберные мешки охвачены околожаберными синусами, которые представляют собой лакуны, заполненные кровью и лимфой. Благодаря несжимаемости жидкостей давление, возникающее при сжатии мышцами жаберной решетки снаружи, приводит к равномерному сжатию жаберных мешков со всех сторон.

в полость глотки, а наружным - на боковой поверхности тела

животного.

Рис.1. Жаберные отверстия миноги

Назад

Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области.

Увеличивается процент извлечения кислорода из воды (у миног – 10-20%), за счет появления дыхательных движений.

отверстиями в ротоглоточную полость, а наружными по бокам головы.
Каждый

жаберный мешок имеет свою перегородку, на которой сидят жаберные лепестки. Свободные края жаберных перегородок имеют вид кожистых складок, черепицеобразно налегающих друг на друга в направлении спереди назад и прикрывающих жаберные щели.
Пространство сбоку от жаберных дуг, образованное совокупностью жаберных щелей между жаберными перегородками и ограниченное сбоку их свободными краями, называется околожаберной полостью.
Отсутствует система жаберных крышек, поэтому для прокачивания воды они используют локомоцию
Дыхательные движенияобеспечивают нагнетние воды в область жабр .

Рис.1. Жаберная область

Назад

составляют дыхательную единицу, называемую жаброй. У большинства современных хрящевых рыб

с одной стороны головы имеется 4 полных жабры (на передних жаберных дугах) и еще одна полужабра – на задней стороне жаберной перегородки, укрепленной на подъязычной дуге. Кроме того, в брызгальце (рудиментарная жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами) располагается так называемая ложножабра – рудимент жабры челюстной дуги, сохранившийся от тех времен, когда это дуга была устроена еще как типичная жаберная.

от которых отходят жаберные лепестки, а в сторону ротовой полости

отходят жаберные тычинки.

Появляются подвижные костные жаберные крышки, за счет которых усложняется механизм вентиляции жаберного аппарата, он у них смешанный – нагнетание воды за счет движения ротовой полости и ее всасывание за счет движения жаберных крышек.

Далее

3

3

Рис. Строение жаберного аппарата костных рыб
1- жаберная дуга; 2- жаберные тычинки; 3- жаберные лепестки

У них жаберные перегородки подъязычной дуги сильно разрослись назад, закрывая

снаружи жаберные щели. В этих кожных складках развиваются накладные (кожные) окостенения, образующие с каждой стороны головы костную жаберную крышку (оперкулум). Свободным от окостенения остается лишь наружный (задний) край первоначальной жаберной перегородки. Жабры сохраняются на 4 передних (из 5) жаберных дуг. Жаберные перегородки редуцируются, а жаберные лепестки прикрепляются у большинства костных рыб прямо к жаберным дугам.

Специальные мышцы могут отводить жаберную крышку вбок, увеличивая объем околожаберной полости; другой мускул возвращает жаберную крышку в исходное положение. Движения жаберных крышек стали у костных рыб основным механизмом вентиляции жабер. Характерный для хрящевых рыб нагнетательный (по отношению к жабрам) насос жаберных дуг и ротоглоточной полости сменился у костных рыб более мощным всасывающим (разрежающим) насосом жаберных крышек и околожаберных полостей.

ниже такового в ротоглоточной полости и во внешней среде. Вода

из ротоглоточной полости проходит между жаберными дугами в околожаберную полость, омывая жабры (и сменяясь новой порцией воды, входящей из внешней среды через ротовое отверстие). Давление воды снаружи прижимает кожистую оторочку жаберной крышки к телу, препятствуя входу воды в этом направлении. На следующей фазе дыхательного цикла жаберная крышка прижимается к телу, давление в околожаберной полости становится выше наружного, и вода устремляется через щели позади жаберной крышки наружу. Ее обратному течению в ротовую полость препятствуют жаберные лепестки, смыкающиеся друг с другом и играющие роль своеобразных клапанов. Централизованный разрежающий насос жаберной крышки у костных рыб обеспечивает более интенсивную вентиляцию жабер, чем индивидуальная (хотя и координированная) работа отдельных жаберных дуг у хрящевых рыб.

осуществляется с помощью многочисленных капилляров, кровь в которых течет навстречу

току омывающей жаберные лепестки воды (противоточная система), что заметно усиливает газообмен. Растворенный в воде кислород путем осмоса и диффузии проникает в жаберные лепестки и связывается дыхательным пигментом крови - гемоглобином. Благодаря такой системе рыбы способны усваивать 46-82% растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляются углекислый газ и некоторые продукты метаболизма.

Назад

глаза; 4 —ротовая полость;
5 — нога.
У некоторых представителей

брюхоногих моллюсков появляется непарное легкое.
Легкое – обособившийся отдел мантийной полости.
Стенка легкого покрыта многочисленными складками, в толще которых залегают легочные сосуды и лакуны.
Специальные дыхательные движения выработаны слабо.

Дыхание в воздушной среде

Содержание О2 в атмосфере – 20.95%

3- сердце; 4- остии; 5- артерии; 6- мальпигиевы сосуды; 7-

2

3

4

6

5

Дыхательная система представлена либо легкими, либо трахеями, либо тем и другим.
Те и другие открываются наружу особыми отверстиями — дыхальцами, расположенными на брюшке.
Легкие мешковидные, сегментированные, располагаются на нижней стороне брюшка.

Далее

которых проходят кровеносные капилляры. Здесь происходит газообмен между гемолимфой и

воздухом.

Класс Паукообразные

Назад

Считается, что легкие произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни, при этом конечность впятилась в брюшко.

«зебровый» тарантул

Рис.2. Легкие паукообразных
1- легочные мешки; 2- полость легочных мешков.

тела находится до 10 пар, иногда меньше, дыхалец, или стигм:

они лежат на средней - и задней груди и на 8 члениках брюшка.
Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ведут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы соединены между собой парой (или больше) главных продольных трахейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвящиеся многократно, и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, пронизанными конечными канальцами трахеи. Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела.

Трахейная система черного таракана со спинной стороны (по Майаль и Денни): 1 - трахейные стволы, 2 - стигмы, 3 - зоб, 4 - пилорические придатки, 5 - средняя кишка, 6 - задняя кишка

- стенка трахеи при большом увеличении; В - концевая клетка

трахеи (по Веберу и Гольмгрену): 1 - эпителий трахеи, 2 - хитиновая выстилка трахеи, 3 - спиральная нить - утолщение хитиновой выстилки трахеи, 4 - трахея, 5 - трахеолы (тончайшие ответвления без хитиновой выстилки)

усложняют механизм дыхания. Возрастающая потребность организма в кислороде обеспечивается появлением

специальных дыхательных движений, состоящих из расслабления и сжимания брюшка. При этом происходит вентилирование трахейных мешков и основных трахейных стволов.
Образование замыкательных аппаратов на стигмах снижает потери воды в процессе дыхания. Так как скорость диффузии паров воды ниже, чем кислорода, то при кратковременном открывании стигм кислород успевает проникнуть в трахейную систему, а потери воды оказываются минимальными.
Трахеи возникают у зародыша насекомых в виде глубоких впячиваний эктодермы; как и остальные эктодермальные образования, они выстланы кутикулой. В поверхностном слое последней образуется спиральное утолщение, придающее трахее эластичность и препятствующее спаданию стенок.

большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное).

Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в

самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.

общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую

трубку – трахею, стенки которой поддерживаются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости.

Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.

Класс амфибии

рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю

среду, а внутренними ноздрями, или хоанами,– в передней части крыши ротовой полости. Механизм вентиляции легких у амфибий, в сущности, тот же, что и у двоякодышащих рыб. После утраты жабер скелетные жаберные дуги подверглись частичной редукции, но сохранившаяся их часть срослась с элементами нижней части подъязычной

дуги, образовав так называемый подъязычный аппарат – костно-хрящевую пластину, расположенную среди мышц дна ротоглоточной полости, которые представляют собой преобразованные мышцы жаберного аппарата рыб. При сокращении одной группы мышц подъязычный аппарат поднимается, сужая просвет ротоглоточной полости; другие мышцы совершают обратное движение, они могут также смещать подъязычный аппарат в горизонтальной плоскости. Эти движения используются при глотании пищи и при заглатывании воздуха в легкие.

по принципу действия соответствующий всасывающему насосу, гораздо эффективнее, чем нагнетательный

насос подъязычного аппарата. В ходе эволюции примитивных амниот – древнейших пресмыкающихся – были опробованы разные варианты всасывающего насоса, которые сохранились у различных групп современных рептилий. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки – скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение грудины и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку.

У предков высших наземных позвоночных – амниот (включающих рептилий, птиц и млекопитающих) – в дополнение к древнему, унаследованному от рыб нагнетательному легочному насосу подъязычного аппарата начал формироваться новый механизм вентиляции легких. Этим механизмом стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела.

у земноводных. Внутренние перегородки разделили полость легкого на сложную систему

камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее (в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким.

Легкие рептилий: А - амфисбены (разрез); Б - анаконды (вид сверху); В - гаттерии (разрез), Г - варана (разрез), Д - аллигатора (разрез), Е - хамелеона (вид снизу; отростки - подобие воздушных мешков)

пару первичных бронхов, подходящих снизу к левому и правому легким

(в конце трахеи, перед ее разделением на бронхи, у птиц обособился особый отдел дыхательных путей – задняя, или певчая, гортань, в которой расположен голосовой аппарат). Войдя в легкое, первичный бронх отдает 4 брюшных, 7-10 спинных и разное число боковых вторичных бронхов, а сам продолжается сквозь легкое (в качестве так называемого мезобронха), заканчиваясь позади него в брюшном воздушном мешке. Спинные и брюшные вторичные бронхи связаны друг с другом более тонкими парабронхами (их диаметр – 0,5-2,0 мм).

Вид с брюшной стороны: 1 - трахея, 2 - легкое, 3 - шейный мешок, 4 - межключичный мешок, 5, 6, 7 и 8 - выросты межключичного мешка, 9 - переднегрудной мешок, 10 - заднегрудной мешок, 11 - брюшной воздушный мешок

стенках имеются кольцевые гладкие мышцы, сокращение которых может изменять их

просвет и регулировать поток воздуха. От парабронхов ответвляются и оплетают их со всех сторон воздушные капилляры – тончайшие трубочки (диаметром всего 3 микрона), тесно сплетенные с кровеносными капиллярами. Здесь и происходит газообмен между кровью и воздухом, причем эффективность этого процесса повышается благодаря тому, что воздух и кровь в воздушных и кровеносных капиллярах движутся навстречу друг другу (принцип противотока). Совокупность воздушных капилляров образует огромную газообменную поверхность, но чрезвычайно малый диаметр капилляров вызывает опасность их спадения. Этому препятствует фосфолипидная пленка, покрывающая внутреннюю поверхность воздушных капилляров и уменьшающая силы поверхностного натяжения. Риск деформации и спадания воздушных капилляров уменьшается и благодаря указанному выше постоянству объема легких.

1 - бронх,
2 - вторичные бронхи,
3 - место соединения вторичного бронха с воздушным мешком,
4 - парабронхи,
5 -бронхиоли

отделах легких поддерживается постоянное направление потока воздуха: по спинным вторичным

бронхам – внутрь, по брюшным вторичным бронхам и по всем парабронхам – кнаружи. Газообмен у птиц происходит как на вдохе, так и на выдохе, поскольку в задние воздушные мешки, играющие основную роль в механизме вентиляции легких, через первичные бронхи попадает еще не обедненный кислородом воздух, миновавший респираторную часть легких.

Схема движения воздуха в дыхательной системе птиц: (по Шмидту-Нильсону). Сплошные стрелки показывают направление тока воздуха, пунктирные стрелки - расширение или сужение воздушных мешков; х - место сужения стенок, прекращающее здесь ток воздуха в данной фазе.

совершенно иному пути. У млекопитающих происходило своего рода умножение

первоначальных простых однокамерных легочных пузырьков и сложная легочная структура складывалась из их совокупности. Это доказывается особенностями эмбрионального развития легкого млекопитающих. В этом процессе не наблюдается стадий, которые соответствовали бы разделению на внутренние камеры целого мешкообразного легкого, подобно легким земноводных и пресмыкающихся.

Вместо этого в эмбриональном развитии легкого млекопитающих по мере роста зачаточных бронхиальных (или легочных) почек происходит их последовательное дихотомическое ветвление, 8–25-кратное. С каждым ветвлением происходит увеличение числа зачаточных дыхательных ходов, образующих сложное «бронхиальное дерево», концевые почки которого преобразуются в так называемые терминальные бронхиолы. Последние, в свою очередь, дают начало еще 3–6 альвеолярным ходам, заканчивающимся альвеолярными мешочками и альвеолами.

положение по сравнению с легкими амфибий, рептилий и птиц. Вероятно,

альвеолярные легкие возникли в ходе эволюции путем радикальной перестройки самых ранних стадий эмбриогенеза этих органов. Такая форма эволюционных перестроек эмбрионального развития была названа А.Н. Северцовым архаллаксисом.
Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).

Бронхиальное древо бурого медведя (по Жедепову):
1 - трахея,
2 - ее мембранная часть, 3 - главные бронхи,
4 - ветвление бронхов

ходов с альвеолами

у других амниот. Это всасывающий насос, работа которого основана на

изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюшной преградой – диафрагмой. Изменения объема грудной полости обусловлены не только движениями ребер и грудины, но в значительной степени также работой диафрагмы. Диафрагма имеет куполообразную форму и обращена выпуклой поверхностью в сторону грудной полости, а вогнутой – в сторону брюшной полости, охватывая спереди (у человека – сверху) печень. Средняя часть диафрагмы перепончатая, периферическая – мышечная. Мышцы диафрагмы в эволюции обособились из мускулатуры брюшной стенки тела. При их сокращении купол диафрагмы становится более плоским, ее средняя часть оттягивается назад. Объем грудной полости при этом существенно увеличивается. Дыхательный насос млекопитающих весьма совершенен, но строение легких не позволяет избежать сохранения в них определенного запаса застойного воздуха.

На иллюстрациях - диафрагма

определяя доступный для данной группы организмов уровень энергетики и метаболизма.

Эволюционные преобразования органов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот – предков современных пресмыкающихся, птиц и млекопитаю­щих, а также дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих. Первое из этих преобразований сыграло особенно важную роль: как мы видели, оно позволило устранить целый ряд эволюционных морфофизиологических запретов, характерных для организации земноводных, и открыло путь для быстрого развития многих важных перестроек различных систем органов, позволивших амниотам в полной мере освоить сушу как среду обитания.