Слайд 1ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ПЕРЕНОС ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
Слайд 2вертикальная эволюция «вверх»: дупликации, появление паралогичных генов, усложнение клеточных систем
и регуляторных механизмов и т.п.
редукционная эволюция - путь «вниз»: утрата
генов, функций, путей метаболизма, органелл, генеративных систем и т.д. )
горизонтальный перенос генов: инструмент быстрого приобретения и возникновения новых генов, способных радикально изменить свойства клеток, расширить их адаптационный потенциал.
Слайд 3Горизонтальный (латеральный) перенос -
перенос генов между организмами, как близкородственными,
так и филогенетически отдаленными, принадлежащими даже к разным царствам.
1952 г. Дж. Ледеберг и Н. Циндер (вирусная трансдукция у бактерий)
1957 г. К. Уоддингтон (возможная эволюционная роль горизонтального переноса)
1972 г. Станфордский университет (эукариоты)
Слайд 4Сергей Васильевич Шестаков
Роль горизонтального переноса генов в эволюции
Институт общей
генетики им. Н.И.Вавилова РАН (Москва)
Доклад, прочитанный на теоретическом семинаре
геологов и биологов "Происхождение живых систем". 15-20 августа 2003
Слайд 5Дарвиновская схема дивергенции
Слайд 6Картина эволюционных связей у предковых прокариот
Doolittle W.F. Phylogenetic Classification and
the Universal Tree // Science. 1999. Vol.284, №5423. P.2124-2128.
Слайд 7три варианта переносов:
Приобретение нового гена, для которого нет гомолога в
собственном геноме и в геномах филогенетически родственных организмов.
Приобретение паралогичного (структурно
похожего) гена с генетически отдаленным родством.
Приобретение нового гена ксенолога, функционально замещающего свой собственный ген, который при этом, как правило, элиминируется.
Слайд 8Показатели наличия горизонтального переноса:
нуклеотидный состав ДНК (ГЦ-содержание), который является видоспецифичным
признаком.
частота встречаемости в гене определенных кодонов (CTG, TTA).
отличие в
положении анализируемого гена на филогенетическом дереве от большинства других генов.
Слайд 9Выгода от горизонтального переноса
Новый путь биосинтеза или катаболизма;
Повышение устойчивости к
антибиотикам, токсинам, патогенам, новые средства нападения;
Замещение предсуществующих генов такими генами,
продукты которых увеличивают эффективность функционирования клеточных систем (термоустойчивость, резистентность к ингибиторам и пр.);
Приобретение функционально нейтральных, дублирующих генов.
Слайд 10Из обзора: Koonin E.V., Makarova K.S., Arvind L. 2001. Annual
Rev. Microbiol, v.55: 709-42
Горизонтальный перенос генов у архей и бактерий
Слайд 11Закономерности латерального генного переноса
Доля латерально полученных генов варьирует и может
достигать 10-15% от общего числа генов в геноме.
Наибольшее количество
переносов характерно для свободноживущих бактерий с широкими экологическими ареалами (почвенные бациллы, псевдомонады и др.).
Наименьшее число переносов обнаружено у патогенных бактерий, живущих в узких эконишах.
Переносы специфичны, поскольку приобретенный ген обнаруживается, как правило, только в клетках определенного вида или даже штамма.
Реже всего в горизонтальные переносы вовлечены гены информационных систем (транскрипции, трансляции, репликации), составляющие базовый геном.
Чаще всего в горизонтальном переносе участвуют гены операционных систем, обслуживающих метаболизм, транспортные пути, механизмы сигнальной трансдукции.
В составе приобретенных сегментов ДНК часто обнаруживаются профаги, плазмиды, гены белков, участвующих в процессах сайт-специфической и "незаконной" рекомбинации, обеспечивающей интеграцию "чужих" генов.
Слайд 12Механизмы горизонтального генетического обмена
коньюгация (целенаправленная передача ДНК одним организмом другому);
трансформация
(захват клеткой «чужой» ДНК из внешней среды);
трансдукция, перенос в составе
вирусов, плазмид, мобильных генетических элементов;
перенос в симбиотических, паразитарных и т.п. системах при физическом контакте клеток;
«случайное» включение чужих генов в ходе репарации разрывов ДНК;
половой процесс (слияние гамет+редукционное деление, кроссинговер)
Слайд 13Агробактерия, используя модифицированный механизм коньюгации для введения своей ДНК, совершает
с растительными клетками нечто похожее на половой процесс
Опухоль, вызванная внедрением
бактериальной ДНК
Agrobacterium tumefaciens
Слайд 15Крейг Вентер
2007 г.
Mycoplasma mycoides - возбудитель пневмонии коров.
Mycoplasma capricolum
- возбудитель козьего полиартрита
Обмен геномами
(прокариоты)
Carole Lartigue, John I. Glass, Nina
Alperovich, Rembert Pieper, Prashanth P. Parmar, Clyde A. Hutchison Hamilton O. Smith, J. Craig Venter. Genome Transplantation in Bacteria: Changing One Species to Another // Science. 2007.
Слайд 16Южная Африка,
прииск Мпоменг ,
~ 2,8 км под землей,
t=60°C,
20 млн
лет
Desulforudis audaxviator
Chivian D. et al. Environmental Genomics Reveals a
Single-Species Ecosystem Deep Within Earth //Science. 2008. V. 322. P. 275-278.
Слайд 17радиоактивный распад урана
Окисление и растворение пирита
кофакторы биосинтеза
сульфатредукция
синтез АТФ
растворение кальцита
радиолиз молекул
воды
радиолиз бикарбоната
Осаждение оксида железа, редуктивное растворение и освобождение фосфата
высвобождение аммония
жгутик
сигнальная
трансдукция
эндоспора
фиксация азота
транспорт
БАКТЕРИЯ
Desulforudis audaxviator
«отважный странник»
Слайд 18гены бактерий и архей, определяющие наличие протеородопсинов - «коллективная собственность»
сообщества прокариот
Эпифлуоресцентная микроскопия
Niels-Ulrik Frigaard, Asuncion Martinez, Tracy J. Mincer and
Edward F. DeLong. Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine planktonic Bacteria and Archaea// Nature 439, 847-850 (16 February 2006)
Слайд 19Tal Dagan, Yael Artzy-Randrup, and William Martin Modular networks and
cumulative impact of lateral transfer in prokaryote genome evolution //
PNAS. 2008. VI. 105. P. 10039-10044
Слайд 20перенос 20 или более генов (823 случая)
перенос 5 или более
генов (3764 случая)
перенос 1 или более генов (15127 случаев)
Трехмерная схема
эволюции прокариот
Слайд 21Теория симбиогенеза
Митохондрии
(альфапротеобактерии)
Пластиды
(цианобактерии)
Нуклеоцитоплазма
археи?
Chimera?
Chronocyte?
Слайд 22Число общих и уникальных доменов у архей бастерий и эукариот
Слайд 23Фотосинтезирующий прокариотический комплекс
Chlorochromatium aggegatum
Подвижная гетеротрофная анаэробная бетапротеобактерия
Зеленые серные бактерии, осуществляющие
бескислородный фотосинтез
Слайд 24Симбиогенез продолжается
Фотосинтезирующие заднежаберные гастроподы (Sacoglossa)
Handeler K., Grzymbowski Y.P., Krug P.J.,
Wagele H. Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique
evolutionary strategy in animal life // Frontiers in Zoology, 6:28 (2009)
Слайд 25В геноме диатомеи Phaeodactylum обнаружено 587 заимствованных у прокариот генов,
что составляет 5,6% от общего числа генов в геноме. Более
половины из этих генов (56%) есть также и у центрической диатомеи Thalassiosira
Phaeodactylum
геном прочитан в 2008 г.
Thalassiosira
геном прочитан в 2004 г.
Bowler С, et al. The Phaeodactylurn genome reveals the evolutionary history of diatom genomes // Nature. Advance online publication 15 October 2008.
170 генов от красных водорослей
Слайд 26Раффлезия лианы рода Tetrastigma
митохондриальный ген nad1B-C
Charles С. Davis and
Kenneth J. Wurdack. Host-to-Parasite Gene Transfer in Flowering Plants: Phylоgenetic
Evidence from Malpighiales // Science. 2004. V. 305. P. 676 - 678.
Слайд 27К 2008 году описано 40 случаев горизонтального переноса митохондриальных генов
от одного растения к другому
Aaron O. Richardson and Jeffrey D.
Palmer. Horizontal gene transfer in plants // Journal of Experimental Botany. 2007. V. 58. P. 1-9.
Слайд 28Цветковое растение Amborella (Новая Каледония) содержит 24 заимствованных митохондриальных гена
Слайд 29Между рисом (вверху) и просом (внизу) недавно произошел обмен генетическим
материалом, несмотря на то что эти виды разошлись не менее
30 млн лет назад и не могут скрещиваться друг с другом (фото с сайтов http://www.frontrange.ca/ и http://www.rz.uni-karlsruhe.de/)
Случай обмена ядерными генами
Слайд 30Wolbachia Drosophila ananassae
Julie С. Dunning Hotopp
et al. Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to
Multicellular Eukaryotes // Science. Published Online August 30, 2007.
Слайд 31Ген Peg10 по своей структуре сходен с мобильным генетическим элементом
— ретротранспозоном Sushi-ichi
Ono et al. Deletion of Peg10, an imprinted
gene acquired from a retrotransposon, causes early embryonic lethality // Nature Genetics. Advanced online publication. doi:10.1038/ng1699
ДРЕВНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ «ЗАРАЗИЛИСЬ» ПЛАЦЕНТОЙ
молекулярное одомашнивание
Слайд 32ключевую роль в эволюции млекопитающих играло появление новых некодирующих регуляторных
последовательностей. Не менее 16% которых сформировалось из фрагментов МГЭ
Короткохвостый
опоссум - Monodelphis domestica
Т. S. Mikkelsen et al. Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences // Nature. 2007. V. 447. P. 167-177.
Слайд 33Превращение «прирученных генов» мобильных элементов в транскрипционный фактор
Arabidopsis
(2007г.)
транскрипционные факторы
светочувствительных белков - FHY3 и FAR1,
произошедшие от транспозаз
R. Lin, L.
Ding, С. Casola, D. R. Ripoll, С. Feschotte, H. Wang. Transposase-Derived Transcription Factors Regulate Light Signaling in Arabidopsis // Science. 2007. V. 318. P. 1302-1305.
Слайд 34Эндогенный ретровирус (ENV-V) обезьян
управление слиянием клеток при формировании плаценты;
защита эмбриона от иммунной системы матери;
защита эмбриона
от «диких» ретровирусов.
Anders L Kjeldbjerg, Palle Villesen, Lars Aagaard, Finn Skou Pedersen. Gene conversion and purifying selection of a placenta-specific ERV-V envelope gene during simian evolution //BMC Evolutionary Biology. 2008. V. 8. P. 266
Слайд 35Замена полового процесса — горизонтальным обменом
Eugene A. Gladyshev, Matthew Meselson,
Irina R. Arkhipova. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers
// Science. 2008. V. 320. P. 1210-1213.
Слайд 36Нормальная коловратка После поражения
грибом
Rotiferophthora angustispora
Christopher G. Wilson, Paul W. Sherman. Anciently Asexual Bdelloid
Rotifers Escape Lethal Fungal Parasites by Drying Up and Blowing Away // Science. 2010. V. 327. P. 574–576.
Бегство от эволюционного проигрыша
Слайд 37Количество генов, заимствованных бделлоидной коловраткой Adineta vaga у представителей других
царств, в приконцевых (А) и в центральных (В) участках хромосом.
Noncoding — некодирующие участки ДНК; Foreign — гены, несомненно заимствованные у представителей других царств; Indeterminate — гены, чье “чужеродное” происхождение под вопросом; Metazoan — гены, явно имеющие животное происхождение, то есть либо “свои”, либо заимствованные у других других животных; Transposons, LTR retrotransposons, Retroelements — мобильные генетические элементы.
Слайд 38В ходе эволюции происходили массивные генные переносы как внутри царств,
так и между ними.
Многие организмы (в первую очередь прокариоты) участвовали
в горизонтальных переносах как "проточные" емкости.
Не только сам геном, но и механизмы горизонтального переноса генов являются объектами эволюционного процесса.
Геофизические, климатические, экологические факторы, безусловно, влияют на уровень и диапазон латерального переноса генов и, тем самым, на темпы и направления биологической эволюции.
Слайд 39Горизонтальный перенос
1) новое сочетание аллелей, 2) передача генетического материала между одновременно живущими особями, причем не обязательно одного вида, 3) мутационный процесс.
Одно из условий горизонтального переноса 1) наличие полового процесса, 2) тесный физический контакт, 3) изоляция.
Горизонтальный перенос свидетельство того, что 1) виды неизменны, 2) груз мутаций – активно действующий фактор, 3) биосфера - единая информационная среда.
