МЫШЕЧНЫЙ ТОНУС

поля Земли.
Основные задачи деятельности мышц, направленной на поддержание позы:

Фиксация подвижных сочленений скелета (суставов), не принимающих участия в движении;
Поддержание тела в определенном положении в гравитационном поле Земли, т.е. постоянное противодействие силы тяжести (например, сохранение вертикального положения, удержание головы от свисания, голеностопного сустава от сгибания при стоянии).
Главное условие поддержания позы - наличие мышечного тонуса.

утомления, обусловленное импульсами, исходящими из ЦНС.
Механизм мышечного тонуса рефлекторный.

миофибрилл, гликогена, мало миоглобина);
тонические (красные – I типа, много митохондрий,

миоглобина, цитоплазматических органелл)
Все скелетные мышцы являются смешанными, однако в зависимости от функции в ней преобладают тот или иной тип мышечных волокон.

Двигательная единица – альфа-мотонейрон спинного мозга или ствола мозга и группа мышечных волокон.

Различают двигательные единицы:
медленные;
быстрые
Асинхронное сокращение медленных тонических волокон происходит под влиянием редкой импульсации из малых мотонейронов (Мα) спинного мозга (5-10 имп/с). Мотонейроны образуют общий конечный путь для всех двигательных рефлексов.

количеством миоглобина, более высокой активностью ферментов.
Практически отсутствием утомления в мышечном

волокне и в синаптическом аппарате этих рефлекторных дуг.

Медленных волокон больше именно в антигравитационных мышцах (у человека – мышцы разгибатели ног, спины, шеи и мышцы сгибатели рук), часто работающих на поддержание позы.

Альфа-мотонейроны – большие клетки передних рогов спинного мозга связаны преимущественно с пирамидной системой, они обеспечивают возможность быстрых движений, проводя двигательные импульсы с огромной скоростью (60–100 м/с).
Альфа-мотонейроны малые клетки получают импульсы от экстрапирамидной системы и обеспечивают тоническое (постуральное) сокращение мышц (позотоническое влияние).
Гамма-нейроны получают импульс от ретикулярной формации, и в отличие от a-нейронов γ-нейрон свой аксон отдает не самой мышце, а заключенному в ней проприорецептору, влияя на его возбуждение. Гамма-мотонейроны находятся под постоянным контролем вышележащих отделов центральной нервной системы.

мышечных рецепторов (проприорецепторов) –

мышечные веретена
сухожильные органы.

каждой мышце обнаруживаются волокна, которые тоньше и короче всех остальных.

Такие волокна располагаются в виде небольших скоплений, окруженных соединительнотканной капсулой.

Рабочие волокна, на долю которых приходится основная масса мышц, называются экстрафузальными (иннервируются α-мотонейронами). Концы мышечных веретен прикрепляются к экстрафузальным волокнам с одной стороны и к сухожилию мышцы с другой стороны при помощи как бы маленьких сухожилий из полосок соединительной ткани длинной 0,5-1 мм.
Афферентная иннервация: В каждое мышечное веретено на уровне ядерной зоны проникает толстое миелиновое волокно – первичные афференты мышечных веретен Ia.
Эфферентная иннервация: Интрафузальные мышечные волокна иннервируются γ-мотонейронами (фузимоторные нервные волокна принадлежат к группе Аγ, поэтому называются γ-волокнами, а вся нервная клетка носит название γ-мотонейрон - Мγ).

этом мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы (датчик длины).

Возбуждение мышечных веретен в результате растяжения мышцы или сокращения интрафузальных волокон приводит через моносинаптическую дугу и соответствующие мотонейроны (Мα) к сокращению мышцы, т.е уменьшению ее растяжения, увеличения тонуса. Это рефлекторное поддержание длины мышц имеет важное значение для постоянства тонуса мускулатуры, обеспечивающей сохранение позы.

к усилению рефлекса растяжения в результате сокращения интрафузальных волокон. Этот

механизм называется γ-петля.

обнаружены особые рецепторы – сухожильные органы или тельца Гольджи. Состоят

из сухожильных нитей, окруженных соединительнотканной капсулой. К тельцам Гольджи подходят толстые миелинизированные афферентные волокна группы Ib. Сухожильные органы – воспринимают напряжение мышцы (датчик напряжения).
При чрезмерном напряжении происходит активация тельца Гольджи и торможение неконтролируемой активности мотонейронов альфа через тормозной нейрон.

в различных отделах центральной нервной системы – от коры больших

полушарий до спинного мозга.
В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции.
Информация, передаваемая по пирамидному пути и экстрапирамидной системе, суммируется на больших a-мотонейронах и малых (гамма) мотонейронах передних рогов спинного мозга, оказывая на них частично ингибирующее, частично активирующее влияние.

«складного ножа». «Децеребрационная ригидность».

Пластический. Повышенный тонус мышц, при котором мышечное

сопротивление распределено равномерно между мышцами-антагонистами. «Восковидная ригидность».

и подкорковый

мышц, обусловленное тоническим влиянием импульсов, приходящих из спинномозговых центров.
Спинальный

тонус слабо регулируемый, особенно у человека. Тоническое влияние импульсов от спинномозговых центров направлено лишь на поддержание сохранности функциональных свойств моторного аппарата.
Для доказательства наличия спинального тонуса используют опыт Бронджеста.

при поражении кортикоспинальных (пирамидных) путей и связанное с растормаживанием сегментарного

аппарата спинного мозга и усилением рефлексов растяжения.

Децеребрационная ригидность - преобладагие тонуса разгибателей (а именно тонуса

антигравитационных мышц: у человека – на нижних конечностях – разгибатели, а на верхних конечностях – сгибатели). Повышенный тонус у бульбарного животного проявляется по типу контрактильного.
Структуры продолговатого мозга, отвечающие за бульбарный тонус:
вестибулярные ядра (латеральное вестибулярное ядро Дейтерса),
ретикулярная формация.
Нейроны вестибулярных ядер дают начало неперекрещенному вестибулоспинальному тракту, который оказывает возбуждающее действие на Мα и Мγ разгибателей и тормозное – на мотонейроны сгибателей.
Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт, волокна которого возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей

мозга
Изменение тонуса достаточно координировано, у животного сохраняется поза и возможно

ее изменение.
Особую роль играет красное ядро среднего мозга. Если разрушить красное ядро, то животное придет к децеребрационной ригидности. Руброспинальный тракт имеет высокое перекрещивание. Из красного ядра тормозные сигналы поступают к мотонейронам разгибателей, а по коллатералям – возбуждающие импульсы к мотонейронам сгибателей.

движений.
Три основные функции:
регуляция позы и мышечного тонуса;
координация медленных целенаправленных

движений с рефлексами поддержания позы;
правильное выполнение быстрых целенаправленных движений

позными.
Дисметрия – утрата размеренности, т.е. величины и скорости произвольных движений.
Адиадохокинез

– нарушение координации деятельности мышц антагонистов.
Астения – повышенная утомляемость мышц.
Астазия – снижение способности к длительному тоническому сокращению мышц, неспособность стоять.

покое – синдром Паркинсона (разрушение тормозного пути, идущего от черной

субстанции к полосатому телу).
К базальным ганглиям относятся:
полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостататого ядра и скорлупы,
бледный шар (паллидум)
ограда,
миндалевидное тело.

Базальные ганглии представляют собой важное подкорковое связующее звено между «ассоциативными» и двигательными областями коры головного мозга.
Значение этих образований особенно наглядно проявляется при их поражении, сопровождающемся тяжелыми нарушениями мышечного тонуса, позы и движений.

влияние таламуса на кору усиливается - что и способствует облегчению

запускаемого корой движения.

При возбуждении нейронов сетчатой части черной субстанции и медиального бледного шара возбуждающее влияние таламуса на кору подавляется - что приводит к торможению ненужного движения.

наблюдаемое при кататонии или гипнотическом сне (см. Гипноз): с повышением

мышечного тонуса наступает застывание (так называемое гибкое окоченение) либо всего тела, либо конечностей в приданной им позе.
При «восковой ригидности» конечность сохраняет приданное ей положение. Ригидность по типу зубчатого колеса - это прерывистое сопротивление пассивным движениям, которое усиливается при произвольном движении противоположной конечности.

равновесия, позы, в гравитационном пространстве Земли.
1. Статические
2. Стато-кинетические

Направлены на сохранение нормальной позы при угрозе ее нарушения. Возникают

при изменении положения головы. Рецепторы: лабиринтные, проприорецепторы мышц и сухожилий шеи. Осуществляется за счет продолговатого мозга. Выражаются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей конечностей, предотвращающем нарушение равновесия (при запрокидывании головы – выпрямляются передние конечности).
Выпрямительные рефлексы. Направлены на восстановление нормальной позы в случаях ее нарушения. Возникают при нарушении нормальной позы (перевернуть собаку на спину). Сначала происходит выпрямление головы. Рецепторы: лабиринтные, рецепторы кожи туловища, рецепторы сетчатки глаз. Осуществляется за счет деятельности среднего мозга при участии коры больших полушарий. Затем происходит выпрямление туловища. Рецепторы: проприорецепторы шеи, кожи туловища. Осуществляется за счет деятельности среднего мозга. Выражаются в последовательном восстановлении нормального положения головы и всего тела в пространстве.

Направлены на сохранение нормальной позы при вращательном движении. Рецепторы: лабиринтные

(полукружных каналов). Осуществляются за счет деятельности среднего и продолговатого мозга. Выражаются в изменениях тонуса мышц головы и глаз (нистагм), а также туловища и конечностей.
Рефлексы при прямолинейном движении. Направлены на сохранение нормальной позы при прямолинейном движении. Делятся на рефлексы подъема и спуска (лифтные) и рефлекс приземления. Рецепторы: лабиринтные (оттолитового прибора и полукружных каналов). Осуществляются за счет деятельности среднего и продолговатого мозга. Лифтные рефлексы выражаются: при подъеме – в сгибании и последующем разгибании головы, туловища, конечностей; при спуске - разгибании и последующем сгибании головы, туловища, конечностей. Рефлекс приземления выражается в принятии конечностями положения, способного поддержать тяжесть тела при встрече с землей.

децеребрационная ригидность?
3. Что такое поза?
4. Какова роль мозжечка в регуляции

движений?