Слайд 1ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Слайд 2Мембрана, ее строение и функции.
Слайд 5барьерная,
транспортная,
рецепторная,
регуляторная,
контактная,
информационная,
Слайд 6Проницаемость мембраны. Факторы ее характеризующие.
Слайд 7Движение ионов в направлении действия внешней силы происходит в основном
по механизму облегченной диффузии, т.е. пассивно. В этой связи выделяют
специальные структуры - каналы.
Слайд 8Проницаемость клеточной мембраны
это ее способность пропускать воду, незаряженные и
заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и фильтрации.
Проницаемость клеточной
мембраны определяется следующими факторами:
наличием в составе мембраны различных ионных каналов — управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналов утечки);
размерами каналов и размерами частиц;
растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).
Слайд 9Мембранный транспорт
Figure 3.7
Extracellular fluid
Cytoplasm
Lipid-
soluble
solutes
Lipid
bilayer
Lipid-insoluble
solutes
Water
molecules
Small lipid-
insoluble
solutes
(a) Simple diffusion
directly
through the
phospholipid bilayer
(c) Channel-mediated
facilitated
diffusion
through a channel
protein; mostly ions
selected on basis of
size and charge
(b) Carrier-mediated facilitated
diffusion via protein carrier
specific for one chemical; binding
of substrate causes shape change
in transport protein
(d) Osmosis, diffusion
through a specific
channel protein
(aquaporin) or
through the lipid
bilayer
Слайд 10Ионные каналы
Каналы - белковые мембранные комплексы, иногда с водным слоем
внутри. Движение частиц через мембрану по каналу происходит под действием
внешней силы без дополнительных затрат энергии.
Слайд 12Хемозависнмый канал
Хемозависнмый канал способен изменять свою проницаемость при взаимодействии с
биологически активными химическими веществами (медиаторами, гормонами и др.), взаимодействующими со
специфическими рецепторами канала.
Слайд 14Свойства ионоселективные каналов
Избирательность (ионная селективность) канала. Не все ионы способны
проходить через один и тот же канал. Свойства канала должны
соответствовать размерам, электрическому заряду, параметрам гидратной оболочки и другим специфическим свойствам иона.
Например, исключительно важны Na+ каналы, избирательно проницаемые только для ионов Na+, но непроницаемые, скажем, для ионов К+. Аналогично большое значение имеют К+ каналы, проницаемые лишь для К4, не пропускающие Na+.
2. Способность канала к изменению своей проницаемости. Проницаемость канала может различаться в зависимости от изменений конформации канального белка.
Слайд 19Потенциалзависимый канал
Потенциалзависимый канал в зависимости от значения разности потенциалов вне
и внутри клетки (величины электрической поляризации клеточной мембраны) может принимать
открытое либо закрытое состояние.
Слайд 22K-Na-насос
K-Na-насос переносит три Na наружу в обмен на 2
К внутрь, т.е. против градиента концентраций,
Движение ионов против направления
действия внешней силы требует дополнительных затрат энергии и осуществляется с затратой энергии: на один цикл работы насоса расходуется 1 мол. АТФ, и осуществляется за счет белка-переносчика.
за счет работы этого насоса создается концентрационный градиент для Na и К, который используется для формирования МП клетки, а так же вторичного активного транспорта.
Слайд 23Транспортеры
Это белки, которые соединившись с веществом, находящимся по одну строну
мембраны, меняют свою третичную и четвертичную структуру (конформацию) и за
счет этого процесса активно, с затратой энергии, перемещают вещество сквозь мембрану.
Пройдя через мембрану вещество отсоединяется от переносчика.
Обычно на перенос затрачивается энергия распада АТФ.
Таким образом транспортер способен перемещать вещество в направлении, противоположном действию суммарной внешней силы, с затратой энергии.
Слайд 24Цикл проникновение ионов через к-na-насос с участием атф
Слайд 26Чем проводимость отличается от проницаемости?
Слайд 27Термин «проводимость» следует использовать только лишь применительно к заряженным частицам.
Проводимость — это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную
мембрану согласно электрохимическому градиенту.
Слайд 29Раздражимость
способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных
свойств.
Слайд 30Возбудимость и возбуждение
порог возбуждеия
Слайд 31Возбудимость это способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией —
возбуждением.
Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя,
проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров.
Порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение (ответную реакцию).
Слайд 32Изменения возбудимости.
Принято считать мерой возбудимости пороговую (минимальную) силу раздражителя,
вызывающую генерацию ПД.
Пороговая сила зависит от разности двух величин
- исходного мембранного потенциала и критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения потенциала действия.
Чем ближе мембранный потенциал к критическому потенциалу, тем выше возбудимость.
Напротив, чем больше разность между мембранным потенциалом и его критическим уровнем, тем возбудимость ниже
Слайд 33Возбудимые ткани
Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани; их объединяют
понятием «возбудимые ткани».
Для них специализированными ответными реакциями будут соответственно
генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция.
Слайд 35Мембранный потенциал - это разность электрических потенциалов между внутренней и
внешней сторонами клеточной мембраны.
Мембранный потенциал покоя (МПП) - значение
мембранного потенциала клетки, находящейся в покое. Прямые измерения показывают, что эта величина лежит в пределах от -10 до -90 мВ.
МПП обусловлен избирательной проницаемостью мембраны клетки.
Слайд 36Концентрация ионов внутри и снаружи клетки
Слайд 37Содержание ионов внутри и снаружи клетки
Цитоплазма нервных и мышечных клеток
содержит в 30-50 раз больше К, в 8-10 меньше Na
и в 20 раз меньше Cl, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует ассимитрия концентрации ионов, внутри клетки и в окружающей ее среде.
Слайд 39УСЛОВИЯ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВЕЛИЧИНУ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
Важнейшими условиями, определяющими величину потенциала
покоя, являются:
различия в проницаемости мембраны для разных ионов;
градиенты концентраций ионов
по разные стороны мембраны;
поддержание ионных градиентов работой К7Ыа+-АТФазы, совершающей активный перенос ионов через мембрану.
Слайд 40Измерение мембранного потенциала
Для измерения мембранного потенциала используется методика внутриклеточного отведения.
Внутрь клетки вводится микроэлектрод, который представляет собой стеклянный капилляр, заполненный
электропроводящим раствором.
Слайд 41Изменения мембранного потенциала
Слайд 44Понятие электротона
Электротон пояляется, когда сила тока настолько мала, что не
вызывает заметного изменения состояния потенциалзависимых каналов, величина реакции прямо пропорциональна
величине стимула (линейная зависимость).
Электротон рассматривают исключительно как пассивное явление (проявление пассивной реактивности, которая не отличается по своей природе для случаев живых и неживых систем).
Слайд 45Локальный ответ
Изменение мембранного потенциала, которое еще не вызывает возбуждения, но
заметно сдвигает состояние потенциалзависимых каналов, называется локальный ответ (локальный потенциал)
Слайд 46Свойства локального ответа и электротона.
Зависимость от силы приложенного раздражения. Чем
больше приложенный ток, тем больше деполяризация или гиперполяризация
Способность к суммированию.
В процессе развития локального ответа мембрана сохраняет способность реагировать на другие раздражители. При повторном действии раздражителя в условиях последействия предыдущего суммарная амплитуда ответа увеличивается.
Распространение по мембране (в том числе и возбудимой) с затуханием (уменьшением амплитуды и на незначительное расстояние).
Слайд 47Для процесса возбуждения локальный ответ имеет определяющее значение:
в мембранах рецепторов
- окончаниях дендритов чувствительных нейронов - при действии на них
раздражителей, изменяющих проницаемость этих мембран к ионам;
в мембранах синапсов (мест контактов нервной клетки с другими клетками) в момент передачи информации от нейрона к другой клетке;
в мембранах возбудимых клеток, если сила раздражения недостаточно велика, чтобы вызвать характерное только для этих типов клеток изменение МП, которое называется возбуждение или потенциал действия.
Слайд 49Потенциал действия (ПД) - это быстрое изменение величины МП до
положительного значения, а затем возвращение примерно с такой же скоростью
до начального отрицательного значения.
Возбудимые клетки обладают способностью генерировать ПД в ответ на действие раздражителей, деполяризующих мембрану.
Необходимыми условиями возможности возникновения ПД являются различие концентраций ионов по разные стороны клеточной мембраны и существование в ней соответствующих потенциалзависимых ионоселективных каналов.
Слайд 51Потенциал покоя
Na + и K + каналы закрыты
ионы Na +
et K + входят и выходят по градиенту концентрации
Figure 11.12.1
Слайд 52Начинается вход de Na +; потенциал мембраны инверсируется Na +
ворота открыты; K + ворота закрыты
Пока заряд не доходит до
критического значения (-55 à -50 mV)
Фаза деполяризации.
Слайд 53Фаза реполяризации.
Деполяризация мембраны открывает активационные ворота и закрывает инактивационные
ворота Na -каналов.
Это приводит к практически полному прекращению тока
Na+.
Число открытых К+ каналов увеличивается за счет открытия ворот этих каналов. К+ с большой скоростью выходит из клетки.
Выходящий калиевый ток реполяризует мембрану. МП вновь отрицательный.
Слайд 54Гиперполяризация
К+ продолжает выходить, в клетку начинают входить ионы Cl
К
Na насос усиливает работу
Слайд 56Период рефрактерности.
Если раздражать мембрану пороговым стимулом сразу после окончания
ПД, то новый ПД не возникает.
Рефрактерность - утеря возбудимости
мембраны на некоторое время после начала генерации нервного импульса.
При возникновении ПД тут же наступает полная утрата способности к возбуждению (абсолютная рефрактерностъ).
Непосредственно перед окончанием ПД возбудимость частично восстанавливается (относительная рефрактерностъ)
Слайд 65Сравнительная характеристика локального ответа и ПД
Слайд 66Изменения возбудимости при действии постоянного тока
катодическая депрессия и анодическая экзальтация.
Слайд 67Русский врач Б.Ф. Вериго в 1883 году показал, что при
продолжительном действии тока полярный закон извращается:
под катодом возбудимость через
некоторое время после начала раздражения снижается (катодическая депрессия),
под анодом - повышается (анодическая экзальтация)
Слайд 68Изменение возбудимости под катодом.
Катодическую депрессию объясняют потерей активности (инактивацией) Na-каналов
из-за длительной деполяризации ткани.
Она может быть вызвана не только
прямым действием электрического тока.
Например, увеличение концентрации внеклеточного К до 12-16 мМоль/л вызывает длительный деполяризующий эффект.
Возбудимость сердечной мышцы снижается вплоть до полной остановки сердца.
Как указывалось выше, на данном эффекте основано действие кардиоплегических растворов, широко применяемых в клинической практике для временной остановки сердца
Слайд 69Изменение возбудимости под анодом
Анодическую экзальтацию объясняют тем, что при гиперполяризации
происходит активация дополнительного числа Nа-каналов.
Если в обычных условиях покоя
активировано около 60% натриевых каналов клеточной мембраны, то при увеличении степени поляризации клеточной мембраны постоянным током степень активации может доходить до 100%.
В медицинской практике анодическая экзальтация может развиваться к примеру при электрофорезе в области действия анода.
Увеличенная возбудимость способна привести к выраженному болевому эффекту в ответ на резкое выключение тока. В связи с этим электрофорез следует завершать постепенным (медленным) уменьшением анодного тока.