Слайд 1
Возникновение и развитие жизни на земле
Лекция №2
Слайд 2Определение срока существования планеты и солнечной системы.
Ч. Лайелль 1830 году
принцип
актуализма: геологические процессы (прежде всего осадконакопление) в прошлом протекали с
той же скоростью, что и сейчас
Время образования доступных для изучения толщ - несколько сот миллионов лет.
Расчеты Лайелля основывались на гигантском фактическом материале и казались геологам и биологам гораздо более близкими к истине, чем гельмгольцевы 18 миллионов лет. Однако логика Гельмгольца казалась неопровержимой - с законом сохранения энергии особо не поспоришь... Для того, чтобы возобладала точка зрения геологов (а правильной, как теперь известно, оказалась именно она) необходимо было найти иной, чем гравитационное сжатие, источник энергии для Солнца.
Слайд 3Геохронологическая шкала
два фундаментальных принципа.
принцип Стено, или закон напластования:
если один слой (пласт) горных пород лежит на другом, то
верхний слой образовался позднее, чем нижний.
принцип Гексли, или закон фаунистических и флористических ассоциаций: слои, содержащие ископаемые остатки одних и тех же видов животных и растений, образовались в одно и то же время.
Слайд 4Концепции абиогенеза
самостоятельного синтеза органики из неорганических и низкомолекулярных органических
в-в
Слайд 5Задача:
как синтезировать сложные органические макромолекулы (прежде всего - белки и
нуклеиновые кислоты) из простых (метана, аммиака, сероводорода и пр.), которые
составляли первичную атмосферу Земли.
Слайд 6Подтверждение абиогенеза
А.И. Опарин и Дж. Холдейн -экспериментально - в растворах высокомолекулярных органических
соединений возникают зоны повышенной их концентрации - коацерватные капли.
Подобны (?)
живым объектам: самопроизвольно растут, делятся и обмениваются веществом с окружающей их жидкостью через уплотненную поверхность раздела.
Слайд 8Подтверждение абиогенеза
С. Миллер воспроизвел газовый состав первичной атмосферы Земли - электрические
разряды - синтез ряда органических соединений - в т. Ч.
аминокислоты.
С. Фоксу удалось соединить а/к в короткие нерегулярные цепи - безматричный синтез полипептидов
подобные полипептидные цепи были потом реально найдены, среди прочей простой органики, в метеоритном веществе.
Слайд 9Проблемы теории абиогенеза
Наличие оптических изомеров – в эксперименте в равных
количествах, в организме – только 1 изомер
синтез макромолекул – не
образование клетки (главная проблема!!)
вероятность случайного возникновения осмысленной аминокислотно-нуклеотидной последовательности соответствует вероятности того, что несколько килограммов типографского шрифта, будучи сброшены с крыши небоскреба, сложатся в 105-ую страницу романа "Война и мир"
Слайд 10 альтернатива абиогенезу - концепция панспермии
биогенез
Слайд 11С. Аррениус, В.И. Вернадский
жизнь вечна и повсеместна, как материя, и зародыши
ее постоянно в космосе
вещество Земли в момент ее образования
из газопылевого облака уже было "инфицировано" входившими в состав последнего «зародышами жизни»
Слайд 12Проблемы
в составе метеоритного вещества клетки не обнаружены
Органика метеоритов не обладает
хиральной чистотой – содержит L- и D-изомеры
Слайд 13теория самоорганизующихся систем
Самоорганизующейся называют такую систему, которая обладает способностью
корректировать свое поведение на основе предшествующего опыта
термодинамика И. Пригожина
Слайд 14Теория гиперциклов М. Эйгена
Естественный отбор универсален
Единицей отбора первоначально был гиперцикл
Гиперцикл
– совокупность химических реакций, связанных цикличностью и саморегулирующихся (продукт одной
реакции является субстратом для другой)
Такие системы с большей вероятностью могут существовать и конкурировать с другими химическими процессами
Слайд 17Возникновение жизни
древнейшие из известных минералов -возраст 4,2 млрд. лет
(возраста
Земли в 4,5-4,6 млрд лет - анализ вещества метеоритов и
лунного грунта).
углерод органического происхождения (в углероде, принимавшем когда-либо участие в реакциях фотосинтеза, необратимо меняется соотношение изотопов 12C и 13C) - 3,8 млрд. лет - формация Исуа в Гренландии древнейшие осадочные породы.
первые достоверные следы жизни - первые достоверные следы воды.
Слайд 18Эволюция метаболизма
1. гетеротрофы – хемоавтотрофы – фотоавтотрофы ?????
2. авто- и
гетеротрофность возникли одновременно
3. фотоавтотрофы – хемоавтотрофы (пигменты-защита от УФ-излучения)
Слайд 19Эволюция фотоавтотрофов
древнейшие организмы из формации Исуа- фотосинтез
3,1 млрд лет
- остатки хлорофила - фитан и пристан, фикобилин (цианобактерии)
деятельность фотоавтотрофов
определяется по одному из побочных продуктов – кислороду
количество кислорода на Земле росло
Слайд 20Эволюция фотоавтотрофов
первичная атмосфера Земли была восстановительной - графит (С), лазурит
(Na2S)
появление полосчатых железных руд (джеспиллитов) - источник кислорода – возникновение
фотосинтетиков
3,1 – 2 млрд.л – О2 мало, «кислородные оазисы»
кислород расходовался на окисление железа
Слайд 21Ранние периоды развития жизни
протерозойская и архейская эры, объединяемые в криптозой,
или докембрий – бескислородная жизнь
бедные по составу сообщества прокариотных организмов
- бактерий и цианобактерий.
среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы - нитчатые и пальмеллоидные формы цианобактерий (колонии)
на прокариотной основе многоклеточность не возникает в принципе.
Слайд 22Строматолиты
Для докембрийских осадочных пород характерны строматолиты (по-гречески - "каменный ковер")
- тонкослойные колонны или холмики, из карбоната кальция
Строматолит образуется в
результате жизнедеятельности цианобактериального мата
Слайд 24Современные строматолиты (Австралия)
Слайд 27Колониальная (хроококковая) форма из позднего Протерозоя Австралии (850 млн. лет
назад)
Слайд 29Структура мата
Фотическая зона мата - Верхний слой - поверхность роста
(1-1,5 мм),
автотрофы
гетеротрофы - облигатно-аэробные бактерии.
Фотическая зона
-(менее 1 мм) подкладка
автотрофы - нескислородный фотосинтез
гетеротрофы - факультативные аэробы.
Бескислородная зона - разнообразные анаэробы.
Слайд 30Рост мата
частички осадка (обычно - кристаллы карбоната кальция), - затемнение
фотической зоны интенсивность света падает
положительный фототаксис - миграция вверх -
новая поверхность роста
современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год
Слайд 31Мат - высокоинтегрированное сообщество
с сложной трофической структурой:
два верхних слоя
составлены продуцентами и консументами первого порядка
нижний слой -
редуценты.
мат производит столько органики и кислорода, сколько расходует
Слайд 32донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам
строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами -
более или менее сферическими образованиями
Слайд 33Появление кислородной атмосферы
как продукта обмена цианобактерий
вместо кислородных «оазисов» - анаэробные
зоны в местах разложения органики
1,9 млрд лет назад – отложения
пород, сод. окисленный Mg
Сод. О2 1% от современного (точка Пастера)
Слайд 34Точка Пастера
возможно кислородное дыхание
возникает озоновый слой – сниж. УФ
К середине
протерозоя (1,7-1,8 млрд лет назад) - аэробная атмосфера.
Выгодно – разделение
в пределах клетки структур и выполняемых ими функций –
КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИЯ
Слайд 35Эукариоты
Акритархи- первые эукариоты.
Заключение об их эукариотности первоначально основывалось на
размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все
известные прокариоты со сферическими клетками мельче 10 мкм), однако позже на Среднесибирском плоскогорье (местонахождение Мироедиха) удалось собрать множество экземпляров уникальной сохранности, на которых удалось реконструировать процес ядерного деления. А недавно в одном из австралийских нефтяных месторождений сходного возраста (1,7 млрд лет) были обнаружены стеролы - вещества, которые синтезируются только клеточными ядрами.
Слайд 40Эукариоты-аэробы
Оттеснили прокариотные сообщества (пересоленые водоемы, горячие источникии т.д.),
Превратили в
эфемеров (сине-зеленые водоросли, стремительно размножающиеся в луже - и тут
же исчезающие вместе с ней)
Слайд 41различные варианты эукариотности - т.е. внутриклеточных колоний - возникали многократно
(красные
водоросли - результат "независимой эукариотизации" цианобактерий ?)
эукариотам сложны, но уязвимы;
Слайд 42Возникновение многоклеточных
сама по себе эукариотность не создает решающего преимущества
Снабжение этих
одноклеточных биогенами и растворенными газами происходит за счет диффузии
мелкий
организм выедает вокруг себя биогены - "пустыня".
насыщает воду органикой,
на окисление этой органики расходуется кислород, и водный слой, окружающий организм, эвтрофицируется..
Слайд 43Решение проблемы
Организм должен перемещаться относительно воды.
активное движение
прикрепиться
к неподвижному субстрату (прокариоты)
органы движения - жгутики и реснички эукариотных
одноклеточных, и клеточные агрегации,
Активное и быстрое движение возможно при появлении эукариот, способных к образованию высокоинтегрированных клеточных агрегаций.
Слайд 44Многоклеточность
Привела к повышению способности организмов создавать запас питательных веществ
Запасные вещества
и резервная биомасса крупных организмов делают их популяции более независимыми
от колебаний ресурса и стабилизируют их плотность
Слайд 45Происхождение многоклеточности
См. лекции по Зоологии
Слайд 46Смена экоценозов
Первые эукариоты - фитопланктонных акритархи;
Затем нитчатые формы с
эукариотными параметрами клеток - «водорослевые луга»
Ныне - лишь в некоторых
антарктических внутренних водоемах
в докембрии - в морях за пределами мелководий (которые были заняты матами).
Слайд 47 около 1,2 млрд лет назад, когда начался постоянный рост численности
и видового разнообразия эукариотного фитопланктона, продолжавщийся до 600 млн лет
назад.
донные детритные цепи протерозоя существуют в условиях сильного недостатка кислорода – плохая утилизация
Слайд 48К середине рифея (1,4-1,2 млрд лет) эти нитчатые эукариотные формы
достигли значительного разнообразия
пластинчатые, корковые и кожистые типами слоевища
Слайд 51Кислородный контроль
Животные - следы жизнедеятельности (норки и следовые дорожки на
поверхности осадка) в конце протерозоя - около 800 млн лет
назад
До этого – недостаточно кислорода, нужно значительно большая концентрация, нежели в точке Пастера.
Слайд 52Накопление кислорода
с 850 до 600 млн лет назад – резкое
увеличение уровня О2
планктонные экосистемы детритная пищевая цепь развита очень слабо,
вся органика - на дно водоема
Донные детритные цепи протерозоя - недостаток кислорода
Непереработанная органика накапливается
Слайд 53Хайнаньская биота
— богатая фауна макроскопических бесскелетных животных, обнаруженная в 1986
году Сун Вей-го (Song Weiguo) в докембрийских отложениях Китая (остров
Хайнань) с возрастом 840—740 млн. лет. Похожая фауна была найдена и М.Б.Гниловской в России, на Тиманском кряже; ее возраст - около 1000 млн. лет
Изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и являются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми. Многие из них строят из органики сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоподобных "дисков" (как в Эдиакаре), ни каких-либо форм, близких к губкам (примитивнейшим из современных групп животных); судя по всему, довендская хайнаньская биота не может считаться предковой ни для эдиакарской, ни тем более для современной (фанерозойской).
Слайд 54Эдиакарская фауна
венд (620-600 млн лет назад)
состояла из крупных или
очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров.
радиально-симметричные формы -
"медузоиды",
билатерально-симметричные (петалонамы)
напоминают современные кораллы морские перья (Pennatularia),
(дикинсония и сприггина) - кольчатых червей и членистоногих
Слайд 56Первые исследователи эдиакарской фауны (Спригг и Глесснер) считали эти формы
реальными предками современных кишечнополостных и червей ("австралийская школа")
большинство исследователей
считает, что сходство внешнее, и эдиакарские организмы представляют собой нечто совершенно особенное.
А. Зейлахер (1984) ввел название - вендобионты.
Слайд 57элементы характерной для вендобионтов симметриии скользящего отражения, наблюдаемые в строении
примитивнейшего из хордовых - ланцетника. С другой стороны, один из
эдиакарских организмов - ярнемиия, с ее мешковидным телом и двумя "сифонами", очень напоминает близкого родственника хордовых - асцидию; к тому же оказалось, что отпечатки этого организма сильно обогащены ванадием - тем самым металлом, что является основой дыхательного пигмента асцидий. Так что некоторые исследователи не исключают, что мы с вами (как представители хордовых) ведем свой род прямиком от вендобионтов.
Слайд 63Кембрий
Фитопланктонный кризис
Вымирание:
акритарх
вендобионтов
упадок прокариот-строматолитообразователей
Слайд 64Фанерозойская биосфера
минеральный скелет – животные всех уровней, водоросли
скелет требует высокого
уровня обмена в-в – достаточно О2
возникновение организмов-фильтраторов
уменьшение мутности воды
обогащение
придонных слоев О2
Слайд 65Развитие кембрийской фауны
обогащение придонных слоев О2
существование макроскопической донной фауны
минеральный
скелет - от простейших (радиолярии и фораминиферы) и губок до
членистоногих и моллюсков
Слайд 66Разнообразие скелетных образований
раковины (моллюски и брахиоподы)
жилые трубки (сабелидиты, хиолиты)
зубчики
- конодонты - ротовые органы древнейших вторичноротых - щетинкочелюстных и
хордовых
приапулиды (сейчас 20 видов),
лобоподы (тихоходки и обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами); - галлюциногения
Слайд 68Типы твердого скелета
подвижный наружный (членистоногие) - лобоподы, трилобиты, ракоскорпионы
внутренний (хордовые)
- челюстноротые
Слайд 72Выход на сушу
средний докембриий - водорослевые корки и, возможно, лишайники;
- процессы архаичного почвообразования.
Животные (беспозвоночные) на суше - с ордовика,
почвообразующий фактор
Сосудистые растения на суше - к концу девона
Слайд 73тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) латимерия
от другой
группы рыб - двоякодышащих (Dipnoi), -.
Слайд 74почва сохраняется в ископаемом состоянии не слишком часто;
почва -биогенная
кора выветривания
Самые древние палеопочвы найдены в глубоком докембрии –
в раннем протерозое; в одной из них, имеющей возраст 2,4 млрд лет, С. Кемпбелл (1985) обнаружил несомненные следы жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов – углерод со смещенным изотопным отношением 12С/13С. В этой связи можно упомянуть и обнаруженные недавно остатки цианобактериальных построек в протерозойских карстовых полостях: процессы карстования – образование котловин и пещер в водорастворимых осадочных породах (известняки, гипсы) – могут идти только на суше.
Слайд 75Другим фундаментальным открытием в этой области следует считать обнаружение Г.
Реталляком (1985) в ордовикских палеопочвах вертикальных норок, прорытых какими-то достаточно
крупными животными – видимо, членистоногими или олигохетами (дождевыми червями) ; в этих почвах нет никаких корней (которые обычно сохраняются очень хорошо), но есть своеобразные трубчатые тельца – Реталляк интерпретирует их как остатки несосудистых растений и/или наземных зеленых водорослей.
