Загальна характеристика водоростей. Розмноження та життєві цикли

Розмноження та життєві цикли водоростей.
5) Значення у природі.

багатоклітинні рослини, що містять у клітинах різні фотосинтезуючі пігменти і

живуть у воді.
Це найдавніші і найпростіші представники рослинного світу.
Серед водоростей на сьогодні описано понад 60 тис. видів.
Наука про водорості має назву альгологія.

тканин і не розчленоване на органи.
Ці організми живуть у водному

середовищі з розчиненими поживними речовинами, які поглинають всією поверхнею тіла.
Тому у водоростей немає стебла, листків і кореня, відсутня провідна система тканин, яка здійснює в наземних рослин транспортну функцію.
Таке тіло являє собою талом або слань і у водоростей воно має різноманітну будову, форму, розміри, забарвлення тощо.

водоростей є еукаріотичними і побудовані з таких частин, як поверхневий

апарат, цитоплазма і ядро.


До поверхневого апарату входить клітинна оболонка, утворена клітинною стінкою. Вона може бути пектинова, целюлозно-пектинова або целюлозна. Часто оболонка буває ослизнена або мінералізована різними солями, у деяких представників містить хітин.

та органоїди.
Функцію фотосинтезу виконують хлоропласти (раніше їх називали хроматофорами).
Вони

мають ламелярну будову, але різну форму: дископодібну, зірчасту, зернисту, пластинчас- ту, сітчасту.
Форма хлоропластів, їх кількість і місце в клітині – одна з найважливіших систематичних ознак.

білкові тільця, у яких утворюються і навколо яких відкладаються крохмальні

зерна.
Запасними речовинами є здебільшого вуглеводи (крохмаль, ламінарин, волютин, лейкозин) й жири (олії), що накопичуються та відкладаються у вигляді включень у цитоплазмі та пластидах.
Є одна велика або декілька малих вакуолей з клітинним соком. У прісноводних видів виконують скоротливу функцію і забезпечують видалення надлишку води.

(стигма), яке вловлює світло і є необхідним для орієнтації в

просторі.
Загальною ознакою водоростей є наявність у хлоропластах фотосинтезуючих пігментів, які обумовлюють різноманітні кольори водоростей, маскуючи при цьому основний зелений.
Найважливіше значення мають зелені пігменти – хлорофіли.
У водоростей є хлорофіли a, b, c, d, e, які визначають зелений колір, каротиноїди – жовтий, оренжевий, фікобіліни – синій, червоний.
Забарвлення водоростей є пристосуванням до життя на різній глибині.

клітини активно рухаються, мають джгутики, стигму та пульсуючі вакуолі.
Ризоподіальна (амебоїдна)

структура – клітини мають тонку цитоплазматичну мембрану, форма їх тіла постійно змінюється. Джгутиків не мають, рух амебоїдний.
Пальмелоїдна (капсальна) структура – одноклітинні та колоніальні водорості, нерухомі, занурені в слизові капсули (піхви).
Кокоїдна структура – нерухомі клітини вкриті міцною оболонкою. Під час розмноження відновлюють монадну структуру.
Нитчаста (трихальна) структура – характерна для багатоклітинних водоростей, нитки прості або галузяться.

Різнонитчаста (гетеротрихальна) структура – нитки розташовані в різних площинах, мають різну будову та функціональне призначення.
Пластинчаста (тканинна) структура – утворюється з нитчастої внаслідок поділу клітин у двох різних площинах. Талом має вигляд паренхіматичних пластинок.
Сифональна (сифонова) структура – одна багатоядерна клітина, часто гігантських розмірів.
Сифонокладова структура – багатоядерні клітини з‘єднані в багатоклітинні таломи.

но. Проте існують групи водорос- тей, що здатні в певних

умовах переходити на гетеротрофне або фотогетеротрофне (міксотроф- не) живлення. Наприклад, хлоре- ла, хламідомонада, навікула.
Ще однією особливістю живлен- ня водоростей є їхня здатність засвоювати N, S, P, K та інші еле- менти у вигляді йонів мінераль- них солей. Ці елементи поглина- ються всією поверхнею тіла із води і використовуються для синтезу амінокислот, білків, нук- леїнових кислот, ферментів, тому їх наявність у воді суттєво впли- ває на кількісний склад багатьох видів водоростей.

Дихання. За типом дихання водорості є аеробами, тому що використовують для розщеплення органічних речовин кисень, розчинений у воді.
Транспорт речовин в одноклітинних водоростей відбувається за допомогою руху цитоплазми, а в колоніальних і багатоклітин- них міжклітинний транспорт здійснюється за допомогою плазмодесм.
Ріст водоростей з гетеротрофним типом живлення здійснюється повільніше, ніж у водоростей з автотрофним способом живлення.

активний спосіб життя. Прикріпленість до субстрату може здійснюватися за допомогою

особливих виростів нижньої частини тіла – ризоїдів (у бурих) або клейкого слизу (діатомові). Більшість водоростей живуть пасивно в товщі води. Для того, щоб утримуватися при поверхні і не опускатися в темні глибини, у цих водоростей є різні пристосування: одні накопичують краплинки олії, які збільшують їхню плавучість, клітинні стінки інших утворюють різноманітні вирости, які відіграють роль парашутів тощо. Майже всі водорості, за винятком червоних, можуть утворювати рухливі клітини, які активно переміщуються у воді. Вільний активний рух характерний для гамет, зооспор і водоростей, які мають органели руху – джгутики.

в одноклітинних водоростей, які мають органели руху, спостерігаються і таксиси,

що є характерною ознакою тваринних організмів.
Таксиси – це рухові реакції, які обумовлюють переміщення всієї клітини чи всього організму у відповідь на вплив того чи іншого чинника.
Залежно від напрямку руху та дії зовнішнього стимулу таксиси у водоростей поділяються на позитивні і негативні, фото-, хемотаксиси тощо.

– частинами слані або утворенням спеціалізованих органів.
Нестатеве розмноження здійснюється за

допомогою рухливих зооспор або нерухливих апланоспор, які утворюються всередині клітин або в особливих органах — спорангіях.
Статеве розмноження проходить за участю гаплоїдних гамет, які утворюються в одноклітинних органах — гаметангіях: яйцеклітини-в оогоніях, сперматозоони — в антеридіях.

– за допомогою гамет, однакових за формою і розмірами;
анізогамія –

за допомогою гамет різних за формою та розмірами;
оогамія – за допомогою великої нерухливої жіночої і малої рухливої чоловічої гамет.
Окрім того, у зелених водоростей кон‘югат наявний статевий процес, який відсутній у вищих рослин. Це кон‘югація, яка полягає у злитті вмісту двох вегетативних клітин, які на цей час функціонують як гамети. Після злиття гамет утворюється зигота, з якої розвивається нова особина або утворюються зооспори, які проростають у нові особини.

ця група має ранг відділу, що включає одноклітинні і колоніальні

планктонні водорості, у тому числі ценобіальні, одноклітинні і багатоклітинні форми бентосних водоростей. Багато нитчастих зелених водоростей кріпляться до субстрату тільки на ранніх стадіях розвитку, потім вони стають вільноплаваючими. Надзвичайно великий і діапазон їх розмірів – від кількох мікрон до кількох метрів.

Зелені водорості – це найбільший на даний час відділ водоростей. За приблизними підрахунками сюди входить близько 500 родів і від 13 000 до 20 000 видів. Всі вони відрізняються в першу чергу чисто-зеленим кольором, схожим на забарвлення вищих рослин, яке викликане переважанням хлорофілу над іншими пігментами.

розмноження у одноклітинних зелених водоростей, позбавлених оболонки, відбувається поділом клітини

навпіл, у колоніальних і багатоклітинних – фрагментами талома, у харових – спеціальними різоїдальними і стебловими бульбочками.

Безстатеве розмноження у зелених водоростей представлене широко. При безстатевому розмноженні формуються зооспори, які можуть бути голими або покритими жорсткою клітинно. стінкою. Зооспори після періоду руху зупиняються, втрачають свої джгутики, округлюються (у разі голих зооспор) і розвиваються у вегетативні особини. Апланоспори (нерухомі спори) – спори безстатевого розмноження, у яких відсутні джгутики, але є вакуолі, здатні скорочуватися.

Статевий процес представлений різними формами: хологамія, кон'югація, ізогамія, гетерогамія, оогамія.

Тут зустрічаються всілякі типи.

У більшості зелених водоростей життєвий цикл

гаплобіонтний із зиготичною редукцією. У таких представників диплоїдною стадією є тільки зигота. Гаплодиплобіонтний життєвий цикл зі споричною редукцією зустрічається у ульвових, кладофорових і деяких трентеполієвих. Гаплодиплобіонтний життєвий цикл із соматичною редукцією відомий тільки у Prasiola.

Особливо багато зелених водоростей розвивається навесні, коли всі камені на літоралі покриті суцільним смарагдовим нальотом із зелених водоростей, який різко контрастує з білим снігом, що лежить на прибережних каменях.

подібні до бурих. Сучасна наука виділяє їх із загальної групи

водоростей в окреме підцарство, вважаючи на те, що вони мають надто своєрідні форми спороношення і статевого розмноження. В їхньому життєвому циклі змінюється три покоління, а не два, як в інших рослин. Рухливих стадій у циклі розвитку немає.

Більшість червоних водоростей — дводомні рослини. Агар-агар — це речовина, яку виробляють з багрянкового крохмалю, продукту фотосинтезу червоних водоростей. У Чорному морі зростає церамій червоний, якого хвилями викидає на берег під час шторму.

Нестатеве розмноження відбувається вегетативно (поділом клітини надвоє, фрагментацією багатоклітинних таломів

та додатковими «пагонами», які можуть відростати від сланких ниток або підошви) та за допомогою спор. В останньому випадку розмноження здійснюється переважно моноспорами та тетраспорами. Спори червоних водоростей позбавлені оболонки й здатні до амебоїдного руху. При утворенні спор у спорангіях, як правило, відбувається редукційний поділ. Таким чином, спори гаплоїдні. Моноспори утворюються поодиноко, з поверхневих (корових) клітин, внаслідок відокремлення частини простопласта клітини-спорангія косою перегородкою. Тетраспори утворюються по чотири; залежно від напрямку площини поділу виділяють хрестоподібні, зональні та тетраедричні тетраспорангії. При проростанні тетраспори утворюють гаметофіти. Статевий процес у червоних водоростей виключно оогамний. У чоловічих статевих органах — сперматангіях — утворююється по одному безджугтиковому спермацію, а в жіночих статевих органах — карпогонах — по одній яйцеклітині.

— черевця, та трубкоподібного виросту — трихогіни, який вловлює спермації.

У найпростішому випадку карпогони утворюються з будь-якої клітини талому, у складніших випадках — із верхівкової клітини особливих карпогоніальних ниток. Клітину, від якої відгалужується карпогоніальна нитка, називають несучою (ініціальною). У багатьох червоних водоростей із класу флоридей ця клітина надалі трансформується в особливу ауксилярну клітину, з якою карпогон зливається після запліднення. При статевому процесі спермації виходять зі сперматангіїв, пасивно переносяться плином води і, у випадку потрапляння на карпогон, запліднють яйцеклітину. Одразу після запліднення зигота без періоду спокою проростає в особливе покоління, є лише в червоних водоростей — карпоспорофіт. На карпоспорофіті утворюються карпоспори, які дають початок новому спорофіту. Життєвий цикл переважно гаплодиплофазний, зі споротичною редукцією й чергуванням трьох поколінь — гаметофіта, карпоспорофіта та спорофіта.

τέμνειν — «розрізати», або Bacillariophyta) — клас водоростей, що відноситься

до групи Хромальвеоляти (Chromalveolata). Одна з найбільших груп одноклітинних водоростей та важлива складова фітопланктону. Відрізняється від інших груп будовою клітинної стінки, що має вигляд кремнеземового панцира.

здійснюється вегетативним поділом надвоє. Перед поділом клітина набрякає, епітека та

гіпотека розсуваються. Потім проходить поділ хлоропластів, а за ним — мітоз. Після закінчення мітозу кожна дочірня клітина отримує частину фрустули від материнської, далі добудовує другу половину (гіпотеку). Клітини діатомових водоростей підтримують сталі розміри завдяки стадії ауксоспори.

За статевого процесу дві клітини обгортаються загальним слизом, далі відбувається збільшення протопласту та розсування половинок фрустули. Подальший процес у різних видів відбувається по-різному, однак спільним в усіх випадках є те, що ядра кожної з клітин від одного до кількох разів редукційно діляться. У водоростей з актиноморфними стулками найчастіше зустрічається оогамний статевий процес. У водоростей з зигоморфними стулками найпоширенішими типами статевого процесу є ізо- та гетерогамія. Також у водоростей є особливий тип статевого процесу — автогамія. Під час автогамії у процесі бере участь лише одна клітина, ядро якої редукційно ділиться, далі два гаплоїдних ядра дегенерують, а два інших зливаються, відновлюючи диплоїдність, та утворюючи зиготу, що перетворюється на ауксоспору.

виключно багатоклітинних водоростей. На сьогодні цей клас налічує близько 2000

видів, що належать приблизно до 260 родів.

Бурі водорості в переважній більшості належать до морських біотопів, їхні зарості трапляються у літоральній та субліторальній зонах, до глибин 40—100 м. Представників класу Phaeophyceae можна побачити в усіх морях земної кулі, однак найбільша їхня концентрація — у приполярних та помірних широтах, де вони домінують на глибині від 6 до 15 м. Зазвичай бурі водорості ростуть прикріплено до скель та каміння різної величини, і лише в тихих місцях та на великій глибині вони можуть утримуватись на стулках молюсків або гравію.

вегетативне, нестатеве, а також статеве. Вегетативне розмноження відбувається при випадковій

фрагментації талому, і лише рід Sphacelaria формує особливі виводкові бруньки.

бурих водоростей, однак у представників порядків Dictyotales і Tilopteridales можна

спостерігати розмноження нерухомими тетра- та моноспорами.

Місцем утворення зооспор слугують одно- або багатогніздні зооспорангії. Це значно збільшені у розмірах клітини, вміст яких, після серії поділів ядра, розпадається на велику кількість зооспор. Зазвичай перший поділ ядра є редукційним, тому новоутворені зооспори мають гаплоїдний набір хромосом. Потрапивши у навколишнє середовище, зооспори переходять до активного руху, але вже через кілька хвилин вони осідають на субстрат та скидають джгутики. Частина зооспор проростає в чоловічий гаметофіт, частина — в жіночий.

Схема диплофазного життєвого циклу на прикладі Sargassum sp.

трапляється гетерогамія.

Для всього різноманіття бурих водоростей, окрім представників порядку Fucales,

характерний життєвий цикл із чергуванням гаплоїдного (гаметофіт) та диплоїдного (спорофіт) поколінь. Тип життєвого циклу, в якому гаметофіт морфологічно не відрізняється від спорофіту, називають ізоморфним. У гетероморфному життєвому циклі гаметофіт бурих водоростей зазвичай має мікроскопічні розміри та виглядає як система розгалужених ниток. Продуктами гаметофіту є чоловічі та жіночі гамети, що зливаючись, дають початок новому спорофітові.

Водорості з порядку Fucales мають диплофазний життєвий цикл, без зміни поколінь. У них відсутні зооспори, мейоз відбувається при утворенні гамет, а статевий процес представлений переважно оогамією. Чоловічі та жіночі гаметангії утворюються на спеціалізованих плодючих закінченнях талому — рецептакулах. Всередині рецептакулів містяться великі напівзакриті порожнини, де розвиваються чоловічі антеридії та жіночі оогонії. Дозрілі оогонії та антеридії вивільняють яйцеклітини та сперматозоїди в навколишнє середовище, де й відбувається процес запліднення. Зигота, що утворилась, одразу ж починає ділитись та проростати в новий диплоїдний талом.

Важливу роль у статевому розмноженні бурих водоростей відіграють феромони. У бурих водоростей вони виконують дві важливі функції. По-перше — це стимуляція вивільнення чоловічих гамет, а по-друге, вони відповідальні за приваблення сперматозоїдів до жіночих гамет або яйцеклітин. За хімічною природою — це леткі, гідрофобні, лінійні або циклічні ненасичені вуглеводні. На сьогодні виявлено близько десятка феромонів у різних родів та видів бурих водоростей.

на Землі. У комплексі організмів,які здійснюють кругообіг речовин у природі

(продуценти — консументи — редуценти), водорості разом з автотрофними бактеріями та вищими рослинами складають ланку продуцентів, за рахунок яких існують усі безхлорофільні організми планети.

Водорості виступають продуцентами також у наземних місцезростаннях, зокрема найчастіше у таких, що є малопридатними для життя вищих рослин. У таких біотопах вони створюють умови для існування бактерій, грибів та тварин. Наприклад, у водоймах водорості є основним джерелом харчування безхребетних тварин, якими, у свою чергу, харчуються хребетні, в тому числі і риби. Цілком очевидно, що продуктивність зарибленої водойми залежить від продуктивності її водоростевої складової. Беручи участь у процесах кругообігу речовин у природі, водорості є активними агентами самоочищення водойм, а також первинних ґрунтотвірних процесів і відновлення родючості ґрунтів.

У геологічному літописі нашої планети водорості також залишили відбиток у вигляді строматолітів, діатомітів та вапняків.