Слайд 1 К.А. Шошенко
Лекции по экологической
физиологии
Лекция 6
Барометрическая гипоксия
Нырятельная гипоксия
Слайд 2Внешняя среда
↓
Органы дыхания (легкие, жабры)
↓
Кровеносная система + Кровь (О2–переносящий
белок)
↓
Внутриклеточные пути доставки О2 в митохондриях
↓
Скорость реакций с образованием
и расходованием АТФ
↓
Вынос конечных продуктов из клетки и из организма
↓
Слайд 3Таблица 18
Состав сухого атмосферного воздуха,
%, (Otis, 1964), по: [71]
Азот
78.09
Кислород 20.95
Аргон 0.93
Двуокись углерода 0.03
Слайд 4Таблица 19
Парциальное давление (р) и концентрация (с)
кислорода и
двуокиси углерода в крови
и альвеолярном газе человека [24]
Слайд 5Гипоксия возникает,
когда давление кислорода (рО2)
во внешней среде снижается:
при падении барометрического давления,
2. при снижения его концентрации
во вдыхаемом
(альвеолярном) воздухе.
,
Первый случай –подъем в горы.
Второй случай – задержка дыхания,
например, при нырянии,
Слайд 6
1-высота, на которой большинство
неакклиматизированных людей
теряет сознание от
недостатка
кислорода,
2-наибольшая высота постоянных
поселений человека,
3-наибольшая высота, на
которой
акклиматизированные люди
могут выжить несколько часов,
вдыхая воздух,
4-наибольшая высота, доступная
человеку при дыхании
чистым кислородом.
Рис. 45. Зависимость атмосферного давления
и парциального давления кислорода
от высоты (Dejours, 1966), по: [71].
Слайд 7У спортсменов максимальное время
бега со скоростью 12 км/ч:
Уровень моря – 30 мин
Высота 2270 м – 11 мин
3490 м – 2 мин
У солдат максимальное потребление О2 ,
мл О2 /(мин∙кг)
Уровень моря – 51
Высота 1700 м – 52
3800 м – 35
Слайд 8Рис. 46. Концентрация молочной кислоты в крови крыс,
находящихся
1 ч в воздушной среде
с разным содержанием кислорода [26]
Слайд 9Рис. 47. Динамика концентрации
молочной кислоты в тканях
белых крыс
во время
пребывания в горах Тянь-Шаня
на высоте 3200 м
[79].
1 – исходное состояние
на высоте 760 м.
2, 3, 4, 5 – пребывание
на высоте 6, 20, 30, 45 сут.
Слайд 10Рис. 48`. Физиологические изменения, протекающие в организме
в процессе адаптации
к гипоксии (Барбашова, 1964), по: [54].
Слайд 12У человека МОК, л/мин,
при дыхании воздушной смесью
с концентрацией
кислорода 8.5%
до
5 мин 10 мин
5.3 8.3 9.0
Слайд 14Рис. 49. Минутный объем кровообращения
у спокойных собак во
время месячного пребывания
на высоте 3200 м над
ур. м. [3].
Слайд 15Таблица 22.
Органная скорость кровотока (мл/мин-1 • кг-1)
у
спокойных собак во время пребывания
на высоте 3200 м
над ур. м. [3].
Слайд 17Рис. 50. Содержание оксигемоглобина в артериальной крови
лам (1), грызунов -
вискунов (2) и овец (3),
обитающих на разных высотах
(Hall et al, 1936), по: [54]
Слайд 18Таблица 24
Гематологические показатели у жителей разных высот (Hurtado, 1964), по:
[32]
Слайд 19Таблица 25.
Эритроциты, гемоглобин крови и миоглобин
в мышцах
у собак, выросших на разных высотах
(Hurtado et al., 1937),
по: [54]
Слайд 20Рис. 51. Кривые диссоциации оксигемоглобина крови ламы и викуньи (слева)
по сравнению с теми же кривыми у других млекопитающих (заштрихованная
область)
Hall еt al., 1936), по: [71]
Слайд 21Рис. 52. Кривые диссоциации оксигемоглобина
в крови беременной козы и
ее плода (Barcroft, 1935);
пунктиром показаны пределы, в которых лежат
те же кривые для небеременных коз, по: [71].
Слайд 22При адаптации к гипоксии не всегда находят
сдвиг кривой диссоциации
НbО2 влево,
при котором сродство О2 и белка Нb увеличивается,
что
улучшает оксигенацию гемоглобина в легких.
Чаще наблюдают сдвиг этой кривой вправо
(он наблюдается у коз при беременности),
при котором отрыв молекулы О2 от Нb, облегчается
что важно для тканей организма, поглощающих О2.
Такой сдвиг наблюдают у человека
- аборигена высокогорья.
Слайд 23Таблица 27
Параметры легких у 24 мужчин
– аборигенов различных высот
(Gareila-Oyola, Saldana, 1974), по: [32]
Слайд 26Основное различие этих двух групп рабочих
касается крови:
при длительном
пребывании на большой высоте
концентрация в ней Нb
и насыщенность
ее О2 повышаются
и, самое интересное,
почти в 2 раза увеличивается системная АВО2
( от 5% до 9% ).
Это означает: у адаптированных рабочих
при небольшой разнице в величинах МОК
(4.7 и 4.4 л/мин)
выход О2 из кровеносных сосудов растет,
что и обеспечивает у них неизменное,
а порой и повышенное потребление О2.
Слайд 27Почему снижается работоспособность
неадаптированного человека на высоте?
На высоте для
обеспечения кислородом
работы скелетных мышц
учащается дыхание (а это работа дыхательных
мышц),
ускоряется и усиливается сокращение
нашей главной мышцы – сердца.
Для этого нужен дополнительный кислород.
Подсчитано, если МОД и МОК увеличиваются
до максимальных значений,
то дыхательные мышцы и сердце будут потреблять
почти половину вдыхаемого кислорода,
Для скелетных мышц
кислорода останется недостаточно .
Слайд 28У аборигенов
исходные показатели работы легких и сердца ниже,
а
поверхность легочных альвеол выше.
Клеточные системы переноса и окисления питательных
продуктов (и кислорода) более эффективны (табл. 24 и 25).
Повышенные плотность капилляров в тканях,
и концентрация миоглобина в клетках,
пониженное сродство Нb к О2 ,
возможно, более низкое критическое рО2 для органных клеток.
Образующийся в условиях гипоксии лактат,
ускоренно синтезируется в углеводы.
В результате скорость потребления О2 аборигенами
в условиях низкого парциального рО2
может сохраняться и даже повышаться.
Слайд 29Рис. 53. Нарушение очерка
и появление грубых ошибок
после
3 мин в барокамере
на высоте 7500 м
(Василенко, 1958), по:
[32].
Слайд 30При острой дыхательной гипоксии
увеличиваются минутные объемы
дыхания и кровообращения,
доля анаэробной энергетики в клетках растет
и
в тканях повышается
количество недоокисленных продуктов,
таких как молочная кислота.
В результате резко падает
жизнедеятельность организма
и, как пример – снижается
мышечная и умственная работоспособность
Слайд 31При длительной дыхательной гипоксии
МОК снижается даже ниже исходного уровня,
МОД остается повышенным,
альвеолярная поверхность легких увеличивается.
2. Растут объем
циркулирующий крови и концентрация Hb,
меняется его сродство к О2 ;
у человека кривая диссоциации HbО2 сдвигается вправо ,
что облегчает выход О2 из молекулы HbО2.
3. Артерио-венозная разница О2 увеличивается, что отражает
ускорение транспорта О2 из крови в ткани
и возможное снижение рО2 крит для тканевых клеток.
4. В тканях появляется в заметных количествах миоглобин
и ускоряются реакции связывания молочной кислоты.
5. Работоспособность адаптированного человека растет,
однако только у аборигенов она приближается
к работоспособности человека, живущего на уровне моря.
Слайд 33Таблица 28
Содержание кислорода в организме
водных млекопитающих, мл О2/кг
Мт [41, 95]
Слайд 35Таблица 30.
Запас кислорода в организме байкальского тюленя [37, 38]
При
подсчетах было принято:
1) для связывания 1 мл О2 требуется
746 мг Мb;
2) концентрация О2 в артериальной крови щенков и взрослых составляет
30 и 37 об. %, а системная АВО2 равна 7 об. %;
3) соотношение венозного и артериального отделов русла равняется 3;
4) коэффициент растворимости О2 в жидкостях тела и жире равняется 3•10-5 и
16•10-5 мл•мл-1 мм рт. ст.-1;
5) масса жидкостей 15%;
6) среднее рО2 в жидкостях и жире 70 мм рт. ст..
Слайд 36Рис. 55. Рентгенограмма печеночного венозного синуса
и печеночных вен у
морского котика [11]
Слайд 37Рис. 56. Кривые диссоциации НbО2 обыкновенного тюленя (1), хохлоча (2),
серого тюленя (3) (Scholander, 1940; Lenfant et. al.,1970; Lapennas, Reeves,
1982)
и МbО2 у различных морских млекопитающих (Rossi-Fanelli, Antonini, 1958),
по: [33]. По оси ординат степень их насыщения в %.
Показаны рО2 полунасыщения для Мb (а) и для Нb (б и б*).
Слайд 38У морских млекопитающих
энергетика коротких пищевых ныряний
аэробна и обеспечена
депонированным кислородом.
Слайд 39Рис. 57. Органные доли МОК у щенков байкальской нерпы при
нырянии [5, 36, 76]. Внизу - средняя Мт и
в скобках - число нерп. Показано
различие с контролем (для головного мозга с коротким нырянием).
Слайд 40Морские млекопитающие после исчерпания своих кислородных депо
используют энергию анаэробного
гликолиза.
Поэтому органы этих животных, даже такие как головной мозг
и почки,
содержат много гликогена с глюкозой,
ммоль глюкозы/кг ткани, [24, 65, 101]:
Морские млекопитающие после исчерпания кислородных депо
(при длительных исследовательских ныряниях)
используют энергию анаэробного гликолиза [24, 65, 101].
Поэтому органы этих животных,
даже такие как головной мозг и почки, содержат много
гликогена с глюкозой, мМоль глюкозы / кг ткани:
Крыса Собака Тюлень Байкальская
Уэделла нерпа
Скелетные мышцы 26 31 40 30
Миокард 28 28 90 43
Головной мозг 3 4 12 28
Слайд 41Таблица 31.
Количество углеводов в органах байкальской нерпы
с Мт
20 кг до, в конце 19-минутного ныряния и
через
2 мин после него [64]
Слайд 42
У водных млекопитающих
(по большей части
это морские животные)
Энергетика коротких пищевых ныряний
аэробна и
обеспечена депонированным кислородом.
Энергетика длительных ныряний обеспечивается
а) запасами кислорода,
б) способностью сердечно-сосудистой системы к централизации
кровотока (перераспределение кровотока в ЦНС),
в) энергией анаэробного гликолиза, в основном, гликогенолиза,
г) низкой чувствительностью нервных центров
к повышению кислотности крови из-за накопления
недоокисленных продуктов клеточных реакций [11].
Слайд 43Рис. 58. Объемная скорость кровотока (ОСК),
объем циркулирующей крови (ОЦК)
и
концентрация миоглобина (Мb) в скелетных мышцах
щенков байкальской
нерпы до ныряния [76]