Хрящевые ткани

и опорную во взрослом организме.
Хрящевую ткань можно встретить:
в области

суставов (покрывая суставную поверхность относительно узким слоем),
в метафизах (т.е. между эпифизом и диафизом) трубчатых костей,
в межпозвонковых дисках, в передних отделах рёбер, в стенке дыхательных органов (гортани, трахеи, бронхов) и т. д.

ткани развиваются

из мезенхимы (клетки которой, в свою очередь,

выселяются из сомитов и спланхнотомов

и
прочность.
межклеточного вещества данных тканей.

Во многих случаях хрящ

покрыт надхрящницей - волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща.

вещества поступают в хрящ
путём диффузии из сосудов надхрящницы
В ряде случае

надхрящницы нет -
например, у суставных хрящей, поскольку их
поверхность должна быть гладкой.

Здесь питание осуществляется
со стороны синовиальной жидкости и
со стороны подлежащей кости.

по одиночке и расположены ближе к поверхности хряща
-небольшие

уплощённые клетки, способные к -пролиферации и -синтезу компонентов межклеточного вещества хряща.
в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии
Хондробласты, выделяя компоненты межклеточного вещества, -"замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты.

коллаген и эластин, гликозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ).
хондробласты обеспечивают

аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.

полостях межклеточного вещества (лакунах) и
- могут делиться митозом, при этом

дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются изогенные группы (из 2-6 клеток), происходящие из одной клетки.
б) Они имеют
-больший (по сравнению с хондробластами) размер и овальную форму.
Хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи

деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри - интерстициальный рост.

их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно

отнести к макрофагической системе): довольно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.

волокнистых структур:
-коллагеновых волокон,
а в эластическом хряще - эластических волокон.

массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые

ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов,

компонент (10-15 %), представленный
-протеогликанами и -гликопротеинами.

длинная нить гиалуроновой кислоты (1).

С помощью глобулярных связующих

белков (2) с этой нитью связаны

линейные (фибриллярные) пептидные цепи т.н. корового (сердцевинного) белка (3).

В свою очередь, от последних отходят олигосахаридные ветви (4).

и
обеспечивают высокую упругость хряща.

При этом они сохраняют

проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.

надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим

количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток.

стекло (греч. hyalos - стекло). Гиалиновый хрящ - покрывает все

суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях.

кажется гомогенным, не содержащим волокон.
2. вокруг изогенных групп имеется

четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.

ГАГ

Хондроитинсульфаты (хондроитин-6-сульфат, хондроитин-4-сульфат)
Кератансульфаты

содержится коллаген II типа, который является более

гидрофильным (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп) и
образует лишь фибриллы (не объединяющиеся в волокна).
Коллаген IX, VI и Х
Белок хондронектин

-

по несколько крупнее по размерам и более овальные

по форме.

б) Глубже находятся

зрелые хондроциты -

крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой,
образующие изогенные группы (4) по 2-6 клеток.

грудиной.

кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон,

что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроитинсульфатов и гликогена.

овальные и
имеют светлую цитоплазму.
Группы хондроцитов обычно имеют
вид

цепочек (из 2-х, реже большего числа клеток), ориентированы перпендикулярно к поверхности.

Х, в эластическом хряще

не происходит отложение солей кальция

(обызвествление) при нарушении питания.

и хрящам, межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между

плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью.

образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Хондроциты чаще лежат

по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы. Имеют вытянутую форму, палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы.

соединительную ткань, коллагеновые волокна которой приобретают косую ориентацию и идут

от одного позвонка к другому.

б) В центральной части диска волокнистый хрящ переходит
в пульпозное ядро, которое содержит гиалиновый хрящ, коллаген II типа ( в виде фибрилл)

меньше подвержен дегенерации и не обызвествляется
Волокнистый – слабая регенерация, способен

обызвествляться

костной ткани относятся
1. стволовые и полустволовые (остеогенные) клетки,
остеобласты,

остеоциты
2. остеокласты.

Во взрослом организме источником клеток, поддерживающих популяцию остеобластов, являются клетки

рассредоточенного камбия в остеогенном слое надкостницы, Остеобласты имеют кубическую или призматическую форму. Ядро расположено эксцентрично. Остеобласты - типичные активно синтезирующие и секретирующие клетки, секреция осуществляется всей поверхностью клетки. В клетке имеется хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, заполняющая практически всю цитоплазму, множество свободных рибосом и полисом,

трансформирующие факторы роста, остеонектин, коллагеназу и др.
Высоко дифференцированные остеобласты

характеризуются постепенным снижением активности щелочной фосфатазы, остеокальцина, остеопонтина и отсутствием пролиферативной активности.

матрикса начинается с отложения аморфного фосфата кальция. Во внеклеточный матрикс

катионы кальция попадают из кровотока, где находятся в связанном с белками состоянии.
В присутствии щелочной фосфатазы, синтезированной остеобластами, находящиеся в межклеточном веществе глицерофосфаты расщепляются с образованием фосфат-аниона. Избыток последнего приводит к локальному увеличению Са и Р до уровня, при котором фосфат кальция выпадает в осадок. Подавляющая фракция минерала кости находится в виде кристаллов гидроксиапатитов. Кристаллы образуются на коллагеновых волокнах костного матрикса. Последние имеют структурные особенности, способствующие этому процессу. Дело в том, что молекулы предшественника коллагена - тропоколлагена таким образом упакованы в волокно, что между окончанием одной и началом другой остается зазор, называемый зоной отверстий. Именно в этой зоне первоначально и откладывается костный минерал. В дальнейшем кристаллы начинают расти в обе стороны, и процесс охватывает все волокно

пузырькам. Такие пузырьки являются производными комплекса Гольджи остеобластов, имеют мембранное

строение и содержат различные ферменты, необходимые для реакций минерализации или их ингибирования, а также аморфные фосфаты кальция. Матриксные пузырьки выходят из клеток во внеклеточное пространство и высвобождают заключенные в них продукты. Последние инициируют процессы минерализации.

клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает

до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся.
Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества.
На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.

остеокластов специализированы для выполнения определенных функций.
базальная зона, в ней

в составе многочисленных (5 - 20) ядер сосредоточен генетический аппарат клетки.
светлая зона, непосредственно контактирующая с костным матриксом. Благодаря ей, остеокласт по всему периметру плотно адгезируется к кости, создавая изолированное пространство между собой и поверхностью минерализованного матрикса. Адгезия остеокласта обеспечивается за счет ряда рецепторов к компонентам матрикса, основными из которых являются рецепторы к витронектину. Избирательная проницаемость этого барьера позволяет создавать специфическую микросреду в зоне адгезии клетки.
везикулярная зона содержит лизосомы.\
Через мембрану гофрированной каемки транспортируются ферменты, кислые субстанции, образуется угольная кислота Н2СО3; угольная кислота растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. осуществляющие деминерализацию и дезорганизацию костного матрикса, что приводит к формированию резорбционной (эрозионной) лакуны Хаушипа.

прилегающая к костной поверхности называется гофрированной каемкой, здесь много цитоплазматических

выростов и лизосом функции - разрушение волокон и аморфного вещества кости

Лизосомальные ферменты осуществляют протеолиз коллагена и других белков матрикса. Продукты

протеолиза удаляются из остеокластических лакун трансцеллюлярным транспортом. В целом процесс снижения рН в лакуне осуществляется двумя механизмами: путем экзоцитоза кислого содержимого вакуолей в лакуну и благодаря действию протонных насосов - Н+-АТФаз, локализованных в мембране гофрированной каемки. Источником для ионов водорода служит вода и диоксид углерода, являющиеся результатом митохондриальных реакций окисления.

(35%) и фосфор (50%) (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) главным

образом, в виде кристаллов гидроксиапатита (Ca10(PO4)6(OH)2 · ([Ca3(PO4)2]3 · Ca(OH)2),
и немного - в аморфном состоянии, небольшое количество фосфата магния - составляют 70% межклеточного вещества. В плазме неорганический фосфор содержится в виде анионов НРО4-2 и Н2РО4-2.

Соотношение органической и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими. - присутствуют кровеносные сосуды:

I, Х,V типов) очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов.

- гликопротеины

(щелочная фосфатаза, остеонектин);

- протеогликаны (кислые полисахариды и гликозаминогликаны - хондроитин-4- и хондроитин-6-сульфаты, дерматансульфат и кератансульфат. );

- факторы роста (фактор роста фибробластов, трансформирующие факторы роста, костные морфогенетические белки) - цитокины, выделяемые клетками костной ткани и крови, осуществляющие местную регуляцию остеогенеза.

высокое сродство к коллагену I типа и к гидроксиапатиту, содержит

Са-связывающие домены. Поддерживает в присутствии коллагена концентрацию Са и Р. Предполагается, что белок участвует во взаимодействии клетки и матрикса.

Остеопонтин является главным компонентом белкового состава матрикса, в частности поверхностей раздела, где он и аккумулируется в виде плотного покрова, названного линиями цементации (lamina limitans). Благодаря своим физико-химическим свойствам регулирует кальцификацию матрикса, специфично участвует в адгезии клеток к матриксу или матрикса к матриксу. Продукция остеопонтина - одно из наиболее ранних проявлений активности остеобластов.

Остеокальцин (ОК) - небольшой белок (5800 Да, 49 аминокислот) в минерализованном матриксе кости, участвует в процессе кальцификации,

кортикальные пластинки плоских и смешанных костей построены из пластинчатой костной

ткани покрытой надкостницей или периостом. В периосте принято различать два слоя: наружный - волокнистый, состоящий преимущественно из волокнистой соединительной ткани; внутренний, прилегающий к поверхности кости - остеогенный, или камбиальный.

сосуд
(1),
вокруг последнего – несколько концентрических
слоёв костных пластинок (2),

называемых
остеонными.

Остеоны отграничены резорбционной (спайной)
линией (3).
Между остеонами лежат вставочные костные
пластинки (4), которые представляют собой
остатки прежних генераций остеонов.
костные пластинки включают
клетки (остеоциты),
коллагеновые волокна и
основное вещество, богатое минеральными
соединениями.
волокна в межклеточном веществе
неразличимы, а само межклеточное вещество
имеет твёрдую консистенцию.

незрелая (грубоволокнистая) кость, которая впоследствии замещается пластинчатой костью
В развитии

различают 4 этапа:
1.образование остеогенного островка - в области образования кости клетки мезенхимы превращаются в остеобласты

часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в

остеоциты; другая часть остеобластов оказывается на поверхности межклеточного вещества,

На третьей стадии в межклеточном веществе появляются т.н. матриксные пузырьки,

сходные с лизосомами. Они накапливают кальций и (за счёт щелочной фосфатазы) неорганический фосфат.

б) При разрыве пузырьков происходит
минерализация межклеточного вещества, т.е. отложение кристаллов гидроксиапатита на волокнах и в аморфном веществе.
В результате, образуются костные трабекулы (балки) - минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток -

с поверхности - остеобласты и остеокласты,
а в глубине - остеоциты.

ткань замещается на вторичную,

которая построена уже из костных пластинок, ориентированных

по ходу балок.

отдельных
участков кости и врастанием кровеносных сосудов

в толщу ретикулофиброзной кости.
В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты.
2. сосудами, подрастающие к трабекулам.
В частности, вокруг сосудов костное вещество формируется в виде концентрических костных пластинок, составляющих первичные остеоны.

образуется зрелая (пластинчатая) кость
в развитии различают 4 этапа:

1.образование

хряща - на месте будущей кости образуется гиалиновый хрящ

надхрящница превращается в надкостницу, в которой появляются остеогенные клетки, затем

остеобласты •за счет остеогенных клеток надкостницы на поверхности хряща начинается образование кости в виде общих пластинок, имеющих циркулярный ход, наподобие годовых колец дерева

эпифиза; •внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, где имеются остеогенные клетки

- остеобласты, за счет которых вокруг сосудов происходит образование кости в виде остеонов, и остеокласты.
•одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща

находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т.е. имеют пузырчатую форму

зона

столбчатого хряща (5).
В соседней области эпифиза продолжается рост хряща и, размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости.

суставной поверхности) - энхондральным путём.

б) Т.е. здесь тоже произойдёт минерализация,

сюда прорастут сосуды, разрушится вещество хряща и образуется вначале грубоволокнистая,
а потом пластинчатая костная ткань.

и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются

общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т.е. до 20-21 года.

и эндоста. Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей

гистологически являются тонковолокнистой костью.

резорбция и новообразование. Соотношение этих процессов зависит от нескольких факторов,

в том числе возраста. Перестройка костной ткани осуществляется в соответствии с действующими на кость нагрузками.

Процесс ремоделирования костной ткани происходит в несколько фаз, в каждую из которых ведущую роль выполняют те или иные клетки Первоначально участок костной ткани, подлежащий резорбции, "помечается" остеоцитами при помощи специфических цитокинов (активация). Разрушается протективный слой на костном матриксе. К оголенной поверхности кости мигрируют предшественники остеокластов, сливаются в многоядерную структуру - симпласт - зрелый остеокласт. На следующем этапе остеокласт деминерализует костный матрикс (резорбция), уступает место макрофагам, которые завершают разрушение органической матрицы межклеточного вещества кости и подготавливают поверхность к адгезии остеобластов (реверсия). На последнем этапе в зону разрушения прибывают предшественники, дифференцирующиеся в остеобласты, они синтезируют и минерализуют матрикс в соответствии с новыми условиями статической и динамической нагрузки на кость (формирование).