Слайд 1Растительно-микробные взаимодействия как основа устойчивого растениеводства
Слайд 2Сегодня все больше внимания уделяется развитию экологически устойчивых систем сельскохозяйственного
производства , в которых продуктивность растений и животных обеспечивается использованием
их биологических возможностей, при минимальном использовании минеральных удобрений, пестицидов и регуляторов роста.
Один из основных способов достижения этой цели – частичное или полное замещение агрохимикатов препаратами симбиотических микроорганизмов, которые природе успешно обеспечивают своих хозяев питательными веществами и защищают их от биотических и абиотических стрессов.
Слайд 3Изучение взаимодействий между растения и микроорганизмами – одно из увлекательных
и бурно развивающихся направлений современной биологии
Исследование растительно-микробных взаимодействий восходит к
трудам Антона де Бари, который сформулировал концепцию симбиоза.
Симбиоз он определил как «сожительство разноименных организмов» (1879).
Слайд 4Основные типы микробно-растительных симбиозов
(по Тихонович И.А., Проворов Н.А., 2009)
Слайд 5Использование микробно-растительных взаимодействий для улучшения питания растений
Симбиозы растений с азотфиксирующими
микроорганизмами
Усвоение молекулярного азота атмосферы
бактериями носит название биологической азотфиксации.
Азотфиксирующие микробно-растительные симбиозы могут быть разделены на три группы: внутриклеточные, эндофитные и ассоциативные.
К группе внутриклетоных (симбиотических) азотфиксаторов относят бактерий, развивающиеся внутри клеток в образованных на корнях, листьях или стеблях клубеньках.
Эндофитные бактерии развиваются в межклетниках, сосудах или внутренних полостях растения.
Ассоциативные бактерии локализуются на поверхности корней и надземной части растений. К ним относятся
Слайд 6Симбиозы азотфиксирующих микроорганизмов и растений (по Тихонович И.А., Проворов Н.А.,
2009 с изм.)
Слайд 7Генетика азотфиксации
Гены, вовлеченные в процесс азотфиксации, обозначаются индексами nif и
fix.
Комплекс nif-генов, которые кодируют синтез и регуляцию фермента, восстанавливающего
азот (нитрогеназа), имеются лишь у некоторых прокариот. У эукариот nif-гены пока не обнаружены.
У некоторых азотфиксирующих микроорганизмов nif-гены активизируются при отсутствии других источников азота кроме N2 (диазотрофы). У некоторых (Rhizobium, Frankia) nif-гены активизируются только в симбиозе с растениями. Некоторые бактерии совмещают способность к диазотрофии и симбиотической азотфиксации.
Слайд 8Структура нитрогеназы
Нитрогеназа состоит из белков трех типов и двух кофакторов
: MoFe-кофактор и Fe-кофактор.
Эти компоненты организованы в две субъединицы:
большую дегидрогеназу и малую –редуктазу дегидроеназы.
Восстановление азота происходит при взаимодействии с дегидрогеназой, которая получает активированые электроны от редуктазы дегидрогеназы.
Слайд 9Участие нитрогеназы в трансформации различных соединений
Слайд 10Синтез нитрогеназного комплекса у микроорганизмов непосредственно кодируется nif-генами, которые либо
входят в состав бактериальной хромосомы (Klebsiella, Bradyrhizobium), либо существуют в
форме огромной мегаплазмиды (Rhizobium). Остальные гены, участвующие в азотфиксации (кроме nif-генов), относятся к fix-генам.
Гены nif высококонсервативны, поэтому при переносе в другие виды бактерий продукты указанных генов легко «вписываются» в метаболизм нового хозяина. Следовательно, способность к связыванию азота может передаваться от одной бактерии к другой при прямом межклеточном контакте.
Слайд 11Бобово-ризобиальный симбиоз
Симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий -
одна из наиболее эффективных систем биологической азотфиксации, имеющая огромное экологическое
и практическое значение.
Слайд 12Онтогенез клубеньков
А – корень гороха с
клубеньками
Б
– клубеньки в
разрезе
В – растительная
клетка, заполнен-
ная бактериями
Г – бактероиды
Д – внедрение бак
терий через кор-
невые волоски
Слайд 13Видовая специфичность клубеньковых бактерий
Клубеньковые бактерии формируют симбиотические
ассоциации с бобовыми растениями семейства Leguminosae.
Клубеньковые бактерии характеризуются
видовой специфичностью (избирательностью) по отношению к растению-хозяину. Определенный вид бактерий обычно образует клубеньки только на одном или нескольких видах бобовых растений. Так, Rhizobium leguminosarum инфицирует горох, вику, кормовые бобы и чечевицу; Rhizobium phaseoli – фасоль; Bradyrhizobium japonicum –сою; Bradyrhizobium lupini – люпин; Bradyrhizobium vigna – вигну, маш и арахис и т.д.
Слайд 14Узнавание партнеров («лектиновая» гипотеза определения симбиотической специфичности)
Слайд 15Цитодифференцировка ризобий при симбиозе с бобовым растением
Слайд 17Ассоциативная азотфиксация
В ризосфере небобовых растений достаточно широко распространены
ассоциативные азотфиксирующие бактерии родов Azospirillum (А.lipoferum, A. brasilense, A. amazonense,
A. halopraeferans),Enterobacter, Klebsiella, Esherichia, Erwinia, Citrobacter, Bacillus (B. polymyxa, B. macerans, B. azotofixans) и др.
Рост и развитие ассоциативных бактерий связаны с поступлением к ним от растений легкодоступных источников углерода и энергии в виде корневых выделений (сахаров, органических кислот и других органических веществ), а также корневого отпада и опада.
За счет ассоциативной азотфиксации фиксируется от 10-20 до 45-80 кг/га азота в год.
Слайд 18Микориза
Микориза – сложный симбиоз грибов с корнями высших растений.
Различают три
типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и экто-эндотрофную.
Слайд 19Эндотрофная микориза
Мицелий гриба распространяется преимущественно внутри тканей корня и относительно
мало выходит наружу.
При этом часто образуются клубки гиф –
везикулы и внутриклеточные разветвления в виде гаусторий – арбускулы.
Такой тип микоризы называют арбускулярной.
Она образуется микроскопическими грибами из отделов Zygomycota, Ascomycota или анаморфными грибами.
Эндотрофная микориза встречается у многих травянистых растений.
Слайд 20Эктотрофная микориза
На корнях формируется чехол из гиф. Собственных корневых волосков
корень при этом не образует.
Такая микориза характерна для древесных
растений и редко встречается у травянистых.
Слайд 21Экто-эндотрофная микориза
При таком типе микоризы гифы гриба густо оплетают корень
снаружи и в тоже время проникают в коровую паренхиму.
Мицелий идет
по межклетникам, отчасти внутриклеточно, образуя в клетках везикулы и арбускулы.
Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски.
Такая микориза характерна для древесных пород, Ее образуют микромицеты из отдела Basidiomycota ( это преимущественно шляпочные грибы)
Слайд 22Экологическое значение микоризы
Роль в питании растений. Микоризные грибы не только
являются поставщиками питательных веществ из почвы, но и осуществляют их
перераспределение между растениями . Можно рассматривать растительно-грибное сообщество как «социальный комплекс» , в котором микоризные грибы выполняют функцию интеграции членов экосистемы. Микоризы более эффективно выполняют функции осмотрофного питания растений, чем корневые волоски.
Защита растений от широкого спектра биотических и абиотических стрессов, в том числе и от корневых патогенов. Наиболее этот эффект выражен у эктомикориз.
Слайд 23Защита от фитопатогенов
Ингибирование патогенов
Триходерма как агент биоконтроля
Слайд 24Суммарное количество органических кислот и сахаров (мкг/раст.) в корневых выделениях
при выращивании на среде PNS (M+m)
(по Кравченко Л.В. и
др., 2011)
Слайд 25Качественные состав корневых выделений некоторых растений при выращивании на среде
PNS (M+m)
(по Кравченко Л.В. и др., 2011)
Слайд 26Повышение доли сахаров в корневых выделениях может ослабить конкуренцию ризобактерий
и фитопатогенных грибов за источники питания. Что приведет к снижению
фитопатогенной нагрузки как за счет повышения активности ризобактерий, таки за счет уменьшения агрессивности фитопатогена.
Слайд 27Продуктивность овсяницы красной сорта Юлишка и синтетических популяций Ю1-Ю5 Syn1
на четвертый год жизни, данные 2008 г.
Слайд 28Посевы овсяницы красной сорта Юлишка и гибрида Ю5 Syn1 на
четвертый год жизни
Слева - исходный сорт Юлишка
Справа – гибрид Ю5
Syn1 с повышенной симбиотрофностью
Слайд 29Интенсивные технологии сельского хозяйства – максимальное приближение к промышленному производству;
основа – управление развитием культурных растений, посредством искусственных приемов (применение
агрохимикатов, агротехнические приемы). Селекция растений, направленная, например, на повышение эффективности использования удобрений.
Слайд 30Адаптивные технологии сельскохозяйственного производства получение продукции путем использования биологических возможностей
культивируемых организмов при минимальной антропогенной нагрузке на агроценозы.
Для таких технологий
не подходят сорта интенсивного типа, которые в силу своих генетических особенностей утратили способность полноценного взаимодействия с полезной микрофлорой.
Необходима перестройка селекции и генной инженерии растений – создание «адаптивных» сортов, обладающих высокой продуктивностью за счет потенциала симбиотических связей, сформировавшихся в ходе длительной коэволюции растений с окружающими организмами.
Слайд 31Пути решения этой задачи:
воссоздание в условиях агропроизводства естественных биоценотических (симбиотических)
связей между растениями и полезной микрофлорой;
качественное улучшение природных растительно-микробных систем,
придание им дополнительных адаптивных функций;
Конструирование принципиально новых симбиотических комплексов.
Слайд 32Общие принципы решения и основные методические подходы
Оценка симбиотических признаков при
доместикации и селекции растений (Применение коэффициента симбиотической эффективности: E=(Mc/Ma)100%, где
Mc и Ma – показатели продуктивности растений, определенные в условиях, оптимальных для симбиотрофного и автотрофного питания азотом соответственно .
Формирование новых популяций микросимбионтов . Возможны несколько сценариев: 1. генетические процессы в популяции микросимбионта ограничены его адаптацей к новым местным условиям;2. адаптация интродциуемых растений к местной микрофлоре благодаря их генетическим модификациям; 3.образование принципиально новых симбиозов (перенос sym-генов в местные бактерии из исходных симбионтов, сопровожающих растение –хозяина).
Полиморфизм симбиоза как основа для его генетического улучшения. Вовлечение в селекцию дикорастущих и мало окультуренных форм.Создание сорто-микробных систем.
