Слайд 1Возбудимые ткани. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях и методы их
исследования
Лекция № 3 (первая часть)
9.09.08
Слайд 2Вопрос 1
История изучения биоэлектрических явлений (опыты Л.Гальвани)
Слайд 3История изучения биоэлектрических явлений
Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животного
электричества») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении
природы электрического разряда, наносимого некоторыми pыбами при защите и нападении.
Слайд 4История изучения биоэлектрических явлений
Начало систематического изучения биоэлектрических явлений связывают с
именем итальянского физика и анатома Луиджи Гальвани (Galvani L.).
Л.Гальвани первым
убедился в существовании "живого электричества". Термин «животное электричество» принадлежит Л.Гальвани.
Это произошло в 1771 г. По данным других источников — в 1780 г., но опубликованы результаты открытия были только в 1791 г.
Слайд 5Луи́джи Гальва́ни (Luigi Galvani, 1737—1798)
— итальянский врач, анатом, физиолог и
физик, один из основателей электрофизиологии, основоположник экспериментальной электрофизиологии. Первым исследовал
электрические явления при мышечном сокращении («животное электричество»).
Слайд 6Сочинения Гальва́ни
Трактат о силах электричества при мышечном движении (De Viribus
Electricatitis in Motu Musculari Commentarius) (1791)
Слайд 7Гальвани с женой и помощником проводят эксперимент в домашней лаборатории.
А. Муцци, 1862 год.
Слайд 9Схема опыта по изучению атмосферного электричества.
Детектором служит лягушачья лапка, нерв
которой соединен с громоотводом, а мышца соединена через проводник с
водой в колодце. Рисунок из трактата Гальвани.
Слайд 10История изучения биоэлектрических явлений
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани
Учёного интересовало влияние
электрических грозовых разрядов на мышцы лягушки.
Препарат задних лапок лягушек
на медном крючке был подвешен в грозу к железному балкону.
Влияние молнии на мышцы лягушки он не заметил, но отметил другое — от ветра в дождь препарат задевал балконные перила, и в этот момент мышцы сокращались.
Слайд 11История изучения биоэлектрических явлений
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани
Слайд 12История изучения биоэлектрических явлений
Первый («балконный») опыт Л.Гальвани
Слайд 13Первый («балконный») опыт Л.Гальвани
Слайд 14История изучения биоэлектрических явлений
Л.Гальвани считал, что мышцы и нервы заряжены
электричеством ("живое электричество'‘) наподобие лейденской банки (конденсатора). Замыкания цепи тока
вызывает сокращение.
Слайд 15Пара лейденских банок, изготовленная студентами в 1890–1910 гг.
Слайд 16История изучения биоэлектрических явлений
А. Вольта (Volta A.) опроверг это объяснение
и доказал, что источником электрического тока является "гальваническая пара" -
железо-медь.
Слайд 17Вольтов столб, состоящий из металлических дисков, разделенных кружками мокрой ткани.
Слайд 18Вольта демонстрирует перед Наполеоном свое изобретение - Вольтов столб. Художник
Дж. Бертини. 1801 год.
Слайд 19История изучения биоэлектрических явлений
Второй опыт Л.Гальвани
(без металла)
Л.Гальвани поставил
в ответ на возражения А.Вольта
Набрасывался нерв между поврежденной (срезом) и
неповрежденной поверхностями мышцы
В ответ - сокращение интактной мышцы
Слайд 20Второй опыт Л.Гальвани
(без металла)
Слайд 21История изучения биоэлектрических явлений
Многолетний научный спор (1791-1797) между Л.Гальвани и
А.Вольта завершился двумя крупными открытиями:
были установлены факты, свидетельствующие о наличии
электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и
открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов - coздан гальванический элемент («вольтов столб», 1800).
Слайд 22История изучения биоэлектрических явлений
Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах
в состоянии покоя и возбуждения было начато немецким физиологом
Эмилем
Дюбуа-Реймоном
(du Bois-Reymond E.) в 1848 г.
Прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров
Слайд 23История изучения биоэлектрических явлений
40—50-е годы XX века:
с помощью внутриклеточных
микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран.
Слайд 24Вопрос 2
Понятие «мембранный потенциал»
Слайд 25Понятие «мембранный потенциал»
Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор.
Слайд 26Понятие «мембранный потенциал»
Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор.
Пластинами
являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с
погруженными в них "головами" липидных молекул.
Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их "хвостов"
Слайд 27Понятие «мембранный потенциал»
Мембранный потенциал – это разность потенциалов между цитоплазмой
и окружающим клетку наружным раствором.
Слайд 28Понятие «мембранный потенциал»
При измерении мембранного потенциала активный электрод располагают внутри
клетки, пассивный – снаружи.
Слайд 29Понятие «мембранный потенциал»
МП = ?
Слайд 30Понятие «мембранный потенциал»
В электрофизиологии принято задавать потенциал окружающей клетку среды
(наружной поверхности мембраны) и придавать ему значение «0 мВ».
Слайд 31Вопрос 3
Мембранный потенциал покоя
Слайд 32Мембранный потенциал покоя
Мембранный потенциал покоя (ПП)
- мембранный потенциал клетки
в состоянии физиологического покоя
Слайд 33Мембранный потенциал покоя
У различных клеток мембранный потенциал покоя варьирует
от
–50 мВ
до –90 мВ
Слайд 34Мембранный потенциал покоя
Довольно часто термин «мембранный потенциал» используют как синоним
термина «потенциал покоя».
На наш взгляд, это недопустимо !!!
Термин «мембранный
потенциал» просто необходим для обозначения любого значения трансмембранной разницы потенциала, наблюдаемое как в состоянии покоя клетки, так и при возбуждении, в любое время и в любом состоянии.
Слайд 35Вопрос 4
Регистрация потенциала покоя
Слайд 36Регистрация потенциала покоя
методом повреждения
методом внутриклеточного отведения
Слайд 37Регистрация потенциала покоя
Схема регистрации мембранного потенциала покоя методом повреждения на
макропрепарате.
Слайд 38Регистрация потенциала покоя
Схема измерения потенциала покоя клетки с помощью внутриклеточного
электрода.
Слайд 39Регистрация потенциала покоя
Внутриклеточный метод регистрации ПП
Микроэлектрод устанавливают над исследуемым объектом,
например скелетной мышцей, а затем при помощи микроманипулятора вводят внутрь
клетки.
При удачном введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает его кончик и клетка сохраняет способность функционировать в течение нескольких часов, не проявляя признаков повреждения.
Микроэлектрод является активным (референтным). Электрод сравнения (индифферентный) обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором находится исследуемая ткань.
Слайд 40Регистрация потенциала покоя
Результаты измерения разности потенциала микроэлектродным методом при разном
расположении активного электрода
Слайд 41Вопрос 5
Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя
Слайд 42Механизм формирования потенциала покоя
Значение потенциала покоя клетки определяется двумя основными
факторами:
соотношением концентраций проникающих через покоящуюся поверхностную мембрану катионов и
анионов
соотношением проницаемостей мембраны для этих ионов
Не говорите величина потенциала покоя !
Слайд 43Механизм формирования потенциала покоя
Для количественного описания этой закономерности используют уравнение
Гольдмана - Ходжкина - Kатца:
где Em - потенциал покоя; R
– газовая постоянная; T – абсолютная температура; F – постоянная Фарадея; РK, РNa, РCl - проницаемости мембраны для ионов K+, Na+ и Сl- соответственно; Ko+, Nao+ и Сlo- - наружные концентрации ионов K+, Na+ и Сl-, а Ki+, Nai+ и Сli- - их внутренние концентрации.
Слайд 44Механизм формирования потенциала покоя
Основным механизмом формирования потенциала покоя являются
создание
концентрационной асимметрии K+ при работе калий-натриевого насоса (калий-натриевой АТФазы)
выход
K+ из клетки по градиенту концентрации
Слайд 46Вопрос 6
Изменения потенциала покоя
Слайд 50Изменения потенциала покоя
Уменьшение ПП - деполяризация
(ПП становится менее отрицательным)
Увеличение ПП - гиперполяризация
(ПП становится более отрицательным)
Слайд 55Вопрос 8
Опыт К.Маттеуччи (вторичный тетанус)
Слайд 56Значение слова тетанус
Тетанус — (от греч. tetanos — оцепенение, судорога),
состояние длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы
Слайд 57Значение слова тетанус
Тетанус возникающее при поступлении к мышце нервных импульсов
с такой частотой (более 20 Гц), что расслабления между последовательными
одиночными сокращениями не происходит.
Слайд 58Значение слова тетанус
Столбняк (тетанус, tetanus, генерализованный, острый, распространенный столбняк) —
острое инфекционное заболевание, обусловленное воздействием на организм экзотоксина столбнячной палочки
с преимущественным поражением нервной системы, характеризующееся тоническими и судорожными сокращениями поперечно-полосатых мышц.
Слайд 61Вопрос 9 + 10
Потенциал действия
+
Возбудимость при возбуждении
Слайд 62Изображение ПП и ПД в качестве эмблемы Отдела Биофизики Мембран
Биофизического Сообщества на медали имени Коула.
Слайд 64Потенциал действия (физиологический),
быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных
и мышечных клеток (волокон); активный электрический сигнал, с помощью которого
осуществляется передача информации в организме человека и животных. Основан на быстро обратимых изменениях ионной проницаемости клеточной мембраны, связанных с активацией и инактивацией ионных мембранных каналов.
Слайд 65Потенциал действия (физиологический)
колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении, основанное на
обратимых изменениях ионной проницаемости клеточной мембраны, связанных с активацией и
инактивацией ионных мембранных каналов.
Слайд 70Вопрос 12
Ионный механизм формирования пикообразного ПД
Слайд 72Раздражение и возбуждение как основные типы реакции тканей на раздражение
Подробнее
–
Учебник том I, С.27 (осторожно).
Вопрос 13
Слайд 73Раздражение
- неспецифический ответ ткани на действие раздражителя (изменение метаболизма, гиперплазия,
гипертрофия …)
Слайд 74Возбуждение
- специфический электрический ответ ткани на действие раздражителя (генерация потенциала
действия, рецепторного потенциала, постсинаптического потенциала …)
Слайд 75Примеры
Ткань изменила метаболизм под действием электрического тока. Это раздражение !!!
При
растяжении в ткани возник и распространяется потенциал действия. Это возбуждение.
Слайд 76Понятия «ткани», «возбудимые ткани»
Подробнее –
Учебник том I, С.27.
Вопрос 14
Слайд 77Определение понятия «ткань»
- совокупность гистологических элементов (клеточных и неклеточных), имеющих
общность происхождения, строения и функции
Слайд 78Клеточные гистологические элементы
Клетка
Симпласт
Синцитий
Слайд 79Типы тканей
(Р.А.Кёлликер, Ф.Лейдиг)
Нервная
Эпителиальная
Мышечная
Соединительная (внутренней среды)
Слайд 80Типы возбудимых тканей
Нервная
Мышечная
Железистый эпителий
Слайд 81При действии раздражителя
В невозбудимой ткани может возникнуть раздражение
В возбудимой ткани
может возникнуть раздражение или возбуждение
Слайд 82NB! В физиологии возбудимых тканей
Нет понятия «возбудитель»
Есть понятие «раздражитель» (синоним
«стимул»)
Слайд 83Свойства возбудимых тканей
Подробнее –
Учебник том I, С.27.
Вопрос 15
Слайд 84Свойства возбудимых тканей
Возбудимость
Проводимость
Автоматизм
Специфический ответ (сократимость, секреция)